Главная Анализы Строение кости как органа кратко у животных. Кость как орган (строение кости)

Строение кости как органа кратко у животных. Кость как орган (строение кости)

Кость, os, ossis, как орган живого организма состоит из нескольких тканей, главнейшей из которых является костная.

Химический состав кости и ее физические свойства.

Костное вещество состоит из двоякого рода химических веществ: органических (1/3), главным образом оссеина, и неорганических (2/3), главным образом солей кальция, особенно фосфорнокислой извести (более половины - 51,04 %). Если кость подвергнуть действию раствора кислот (соляной, азотной и др.), то соли извести растворяются (decalcinatio), а органическое вещество остается и сохраняет форму кости, будучи, однако, мягким и эластичным. Если же кость подвергнуть обжиганию, то органическое вещество сгорает, а неорганическое остается, также сохраняя форму кости и ее твердость, но будучи при этом весьма хрупким. Следовательно, эластичность кости зависит от оссеина, а твердость ее - от минеральных солей. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости и придает ей необычайные крепость и упругость. В этом убеждают и возрастные изменения кости. У маленьких детей, у которых оссеина сравнительно больше, кости отличаются большой гибкостью и потому редко ломаются. Наоборот, в старости, когда соотношение органических и неорганических веществ изменяется в пользу последних, кости становятся менее эластичными и более хрупкими, вследствие чего переломы костей чаще всего наблюдаются у стариков.

Строение кости

Структурной единицей кости, видимой в лупу или при малом увеличении микроскопа, является остеон, т. е. система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг центрального канала, содержащего сосуды и нервы.

Остеоны не прилегают друг к другу вплотную, а промежутки между ними заполнены интерстициальными костными пластинками. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость: в трубчатых костях параллельно длиннику кости, в губчатых - перпендикулярно вертикальной оси, в плоских костях черепа - параллельно поверхности кости и радиально.

Вместе с интерстициальными пластинками остеоны образуют основной средний слой костного вещества, покрытый изнутри (со стороны эндоста) внутренним слоем костных пластинок, а снаружи (со стороны периоста) - наружным слоем окружающих пластинок. Последний пронизан кровеносными сосудами, идущими из надкостницы в костное вещество в особых прободающих каналах. Начало этих каналов видно на мацерирован-ной кости в виде многочисленных питательных отверстий (foramina nutricia). Проходящие в каналах кровеносные сосуды обеспечивают обмен веществ в кости. Из остеонов состоят более крупные элементы кости, видимые уже невооруженным глазом на распиле или на рентгенограмме, - перекладины костного вещества, или трабекулы. Из этих трабекул складывается двоякого рода костное вещество: если трабекулы лежат плотно, то получается плотное компактное вещество, substantia compacta. Если трабекулы лежат рыхло, образуя между собою костные ячейки наподобие губки, то получается губчатое, трабекулярное вещество, substantia spongiosa, trabecularis (spongia, греч. - губка).

Распределение компактного и губчатого вещества зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют преимущественно функцию опоры (стойки) и движения (рычаги), например в диафизах трубчатых костей.

В местах, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество, например в эпифизах трубчатых костей.

Перекладины губчатого вещества располагаются не беспорядочно, а закономерно, также соответственно функциональным условиям, в которых находится данная кость или ее часть. Поскольку кости испытывают двойное действие - давление и тягу мышц, постольку костные перекладины располагаются по линиям сил сжатия и растяжения. Соответственно разному направлению этих сил различные кости или даже части их имеют разное строение. В покровных костях свода черепа, выполняющих преимущественно функцию защиты, губчатое вещество имеет особый характер, отличающий его от остальных костей, несущих все 3 функции скелета. Это губчатое вещество называется диплоэ, diploe (двойной), так как оно состоит из неправильной формы костных ячеек, расположенных между двумя костными пластинками - наружной, lamina externa, и внутренней, lamina interna. Последнюю называют также стекловидной, lamina vftrea, так как она ломается при повреждениях черепа легче, чем наружная.

Костные ячейки содержат костный мозг - орган кроветворения и биологической защиты организма. Он участвует также в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится также в канале этих костей, называемом поэтому костномозговой полостью, cavitas medullaris.

Таким образом, все внутренние пространства кости заполняются костным мозгом, составляющим неотъемлемую часть кости как органа.

Костный мозг бывает двух родов: красный и желтый.

Красный костный мозг, medulla ossium rubra (детали строения см. в курсе гистологии), имеет вид нежной красной массы, состоящей из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, имеющие непосредственное отношение к кроветворению (стволовые клетки) и костеобразованию (костесозидатели - остеобласты и костеразруши-тели - остеокласты). Он пронизан нервами и кровеносными сосудами, питающими, кроме костного мозга, внутренние слои кости. Кровеносные сосуды и кровяные элементы и придают костному мозгу красный цвет.

Желтый костный мозг, medulla ossium flava, обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он главным образом и состоит.

В периоде развития и роста организма, когда требуются большая кроветворная и костеобразующая функции, преобладает красный костный мозг (у плодов и новорожденных имеется только красный мозг). По мере роста ребенка красный мозг постепенно замещается желтым, который у взрослых полностью заполняет костномозговую полость трубчатых костей.

Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей, periosteum (периост).

Надкостница - это тонкая, крепкая соединительнотканная пленка бледно-розового цвета, окружающая кость снаружи и прикрепленная к ней с помощью соединительнотканных пучков - прободающих волокон, проникающих в кость через особые канальцы. Она состоит из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего (остеогенного, или камбиального). Она богата нервами и сосудами, благодаря чему участвует в питании и росте кости в толщину. Питание осуществляется за счет кровеносных сосудов, проникающих в большом числе из надкостницы в наружное компактное вещество кости через многочисленные питательные отверстия (foramina nutricia), а рост кости осуществляется за счет остеобластов, расположенных во внутреннем, прилегающем к кости слое (камбиальном). Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрывает суставной хрящ, cartilage articularis.

Таким образом, в понятие кости как органа входят костная ткань, образующая главную массу кости, а также костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные нервы и сосуды.

Видео урок: Кость как орган. Развитие и рост костей. Классификация костей по М.Г. Привесу

Другие видео уроки по данной теме находятся:

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Кости - ossa (ед. число - os), располагаясь внутри тела, выполняют функцию рычагов для прикрепления и приложения действия скелетной мускулатуры, формируют стенки полостей тела, а также служат емким депо минеральных и органических веществ, необходимых организму, и местом размещения красного костного мозга. Совокупность костей образует скелет.

Кость построена из костной ткани и покрыта тонким слоем соединительной ткани, образующей надкостницу. Основу костной ткани составляют костные клетки - остеоциты и костные пластинки толщиной 3--7 мкм, состоящие из параллельно идущих коллагеновых волокон, пропитанных солями извести и замурованных в особое плотное бесструктурное вещество - матрикс. Последний состоит из воды (50%), органических (около 28%) и неорганических (около 22%) веществ.

Органические соединения и вода придают кости эластичность, а минеральные - твердость. Химический состав костей испытывает значительные колебания в зависимости от возраста, условий питания и физиологического состояния организма. Кости молодых животных за счет большого количества влаги и органических веществ отличаются повышенной эластичностью. С возрастом они теряют влагу и органические компоненты, становясь более ломкими. Подобная ситуация может возникнуть и в результате нарушения обмена веществ в организме.

На развитие и структуру костей действуют многочисленные факторы - эндокринные, алиментарные, статодинамические и многие другие. Так, при дефиците гормон» роста приостанавливается рост костей в длину за счет подавления пролиферативной активности клеток эпифизарного хряща. Его избыток приводит к гигантиз-как рост хряща продолжается дольше обычного срока. Раннее половое созревание или введение половых гормонов ускоряет созревание костей и преждевременное окостенение эпифизарных пластинок, что сопровождается карликовостью. Недостаток половых гормонов в зрелом возрасте сопровождается остеопорозом.

Гормон паращитовидной железы вызывает активизацию функции остеокластов, резорбцию кости и выведение кальция из костной ткани. Это может привести к патологическому состоянию - фиброзному оститу.

Гормон щитовидной железы - тирокальцитонин -действует противоположно, а дефицит йодсодержащих гормонов этой железы (тироксин и др.) сопровождается подавлением функции остеобластов и процесса оссифи-кации, что тормозит рост трубчатых костей в длину.

Большое влияние на структуру костной ткани оказывают витамины. Дефицит витамина С вызывает ин-гибицию коллагенообразования остеобластами и образование новых костных пластинок, что приводит к уменьшению прочности кости.

При дефиците витамина D тормозится кальцифика-ция органического матрикса, что приводит к размягчению костей - остеомаляции.

Избыток витамина А сопровождается деструкцией костей в связи с усилением функции остеобластов.

На состояние костной ткани существенное влияние оказывает содержание кальция, фосфора и других минеральных и органических веществ в рационе, а также физические нагрузки. Продолжительная неподвижность приводит к выведению солей и повышению функции остеокластов.

Кость состоит из плотного компактного и рыхлого губчатого вещества. Губчатое вещество - substantia spongiosa пористое и состоит из тонких костных пластинок - перекладин, взаимно переплетающихся под различными углами соответственно направлению действующих на кость деформирующих сил. Они образуют ячейки, заполненные костным мозгом.

Компактное вещество - substantia compacta плотное и имеет сложную архитектонику, структурно-функциональной единицей которой является остеон - osteon, или гаверсова система. Остеон представляет собой комплекс большого числа костных пластинок. За счет волокнистого строения пластинки свернуты в трубочки разного диаметра и вставлены одна в другую. Трубочки плотно сомкнуты, между ними слоями расположены костные клетки, отростки которых проникают в соседние костные пластинки и связывают их.

Особую прочность остеону придает то, что коллагено-вые волокна в соседних пластинках идут по взаимно перпендикулярным направлениям. Внутри каждого остеона имеется канал для прохождения кровеносных сосудов и вазомоторных нервов. Компактное вещество костей построено из многих остеонов, ориентированных в основном вдоль длинной оси кости. Между ними, связывая остеоны, располагаются так называемые вставочные пластинки, имеющие дугообразную форму. Снаружи компактное вещество костей покрыто несколькими слоями прямых продольных общих, как бы упаковывающих, костных пластинок, над которыми располагается надкостница.

Надкостница (периост)- periosteum - это пластинка соединительной ткани, образованная снаружи коллаге-новыми волокнами (волокнистый слой надкостницы), а внутри особыми клетками - остеокластами (костеоб-разователями) и остеобластами (костеразрушителя-ми). Наружный волокнистый слой является покровным, защитным, а внутренний (клеточный)- костеобразу-ющим (остеогенным). За счет этого слоя надкостницы кость растет в толщину. При переломах костей именно надкостница образует новую молодую кость (костную мозоль), необходимую для сращения костных осколков.

Надкостница участвует в перестройке костей и в течение жизни животного в соответствии с изменяющимися условиями действия на кость различных сил. Усиление мышечной нагрузки на кости способствует укреплению костной ткани за счет увеличения числа осте-онов и изменения их взаимного расположения. Напротив, при уменьшении действия мышц кости становятся тоньше и мягче.

Перестройка костной ткани осуществляется остеокластами и остеобластами, расположенными в периосте, а также проникающими из него внутрь костей. При этом первые клетки разрушают старую костную ткань по линии уменьшения действия нагрузочных сил, а вторые - способствуют образованию и нарастанию новой молодой костной ткани по линии усиления мышечной нагрузки. Отсюда следует, что для укрепления костяка и его нормального функционирования необходима активная физическая (мышечная) работа.

Надкостница густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, проникающими по остеонным каналам внутрь кости и осуществляющими ее питание. Много в надкостнице и нервных окончаний - болевых рецепторов, что делает кость весьма чувствительной. В то же самое время костная и хрящевая ткани не ощущают боль, так как внутри костей и хрящей болевые нервы не проходят.

Соединительно-тканная пластинка покрывает не только поверхности костей, но переходит и на хрящевые структуры скелета, получая при этом название надхрящница - perichondrium, а также выстилает полости трубчатых костей, образуя эндост - endosteum.

Рост и развитие костей. Первичные закладки костей у животных появляются на второй-третьей неделе эмбрионального развития. Первым закладывается позвоночный столб с ребрами, затем пояса конечностей и сами конечности; позднее всего - кости головы. Закладка костных структур начинается со склеробластемной (соединительно-тканной) стадии, когда элементы ске лета создаются эмбриональной соединительно* тканью - мезенхимой, как бы подготавливая формы (модели) для будущего «костного отлития».

Остеогенез начинается с активного проникновения в костный зачаток кровеносных сосудов и появления в нем особых костепроизводящих клеток - остеобластов. которые формируют очаги окостенения. При этом многие кости черепа (лобные, верхние и нижние челюсти, резцовые, теменные, височные, слезные, носовые, скуловые и барабанные части каменистых костей) развиваются непосредственно из мезенхимы и проходят только две стадии формирования - соединительно-тканную и костную. Эти кости называются первичными. У новорожденных животных покровные кости связаны между собой и с другими костями соединительно-тканными пластинками, являющимися остатками перепончатого скелета.

Некоторые кости проходят окостенение в три стадии: соединительно-тканную, хрящевую и костную. Такие кости получают название вторичных. Оссифи-кация вторичных костей протекает более сложно и в трубчатых костях осуществляется из трех точек окостенения: двух эпифизарных и одной диафизарной. Хрящевые участки (метафизарный хрящ) между указанными точками постепенно заменяются костной тканью, суживаются, но сохраняются и после рождения, обеспечивая рост кости в длину. Исчезновение хрящевой ткани между эпифизами и диафизом трубчатых костей происходит у животных в разные периоды постнатального развития. Этот факт используется при Внешний рельеф костей, как и внутреннее их устройство, детерминированы генетически и находятся в прямой зависимости от величины и направленности механических воздействий, передаваемых через связки, мышцы и их сухожилия. Оставляют свои следы на поверхности костей и прилежащие крупные кровеносные сосуды.

Выросты на костях в зависимости от формы именуются: 1) отростки - processus - четко ограниченный выступ; 2) бугор - tuber - толстое возвышение с широким основанием; 3) бугорок - tuberculum - возвышение, напоминающее бугор, но меньших размеров; 4) ость - spina - пластинчатый высокий вырост; 5) головка - caput - вырост сферической формы; 6) блок - trochlea - цилиндрический выступ; 7) гребень - crista, pecten - плоский вырост с неровным краем; 8) мыщелок - condylus - шаровидный вырост; 9) наиболее крупные бугры получили специальные названия

- вертел - trochanter; 10) шероховатость - tuberositas

Большое число маленьких бугорков.

Углубления: 1) ямка - fossa - глубокое вдавливание округлой формы; 2) мелкая ямка (ямочка) - fovea; 3) полость - cavum; 4) плоское вдавливание - impressio; 5) желоб (борозда)- sulcus - продольное углубление с широким дном; 6) щель - fissura - узкое продольное углубление; 7) отверстие - foramen; 8) канал - canalis; 9) вырезка - incisura - выемка по краю кости.

Некоторые отростки в процессе эмбрионального развития имеют собственные точки окостенения и получают название апофиз - apophysis.

Скелет - skeleton (Рис. 17-106) (греч.- высушенный) представляет собой стройную и упорядоченную систему определенным образом организованных и в определенном порядке соединенных между собой костей и хрящей, подчиняющихся законам билатеральной симметрии и сегментного расчленения.

Число костей в теле животных следующее: у быка домашнего - 207-209; у лошади - 207-214; у овцы - 191-213; у козы - 199-206; у свиньи домашней - 282-288; у собаки - 271-282; у кошки - 271-274; у кролика - 275.

Скелет подразделяют на осевой и периферический. В состав осевого скелета входят: череп, позвоночный столб, ребра и грудная кость. Периферический скелет представлен костями грудных и тазовых конечностей.

1) Надкостница - periosteum, располагается на поверхности кости и состоит из двух слоев. Наружный (фиброзный) слой построен из плотной соединительной ткани и выполняет защитную функцию, укрепляет кость и увеличивает ее упругие свойства. Внутренний (oстеогенный) слой надкостницы построен из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются нервы, сосуды и значительное количество остеобластов (остеообразующих клеток). За счет этого слоя происходит развитие, рост в толщину и регенерация костей после повреждения. Надкостница прочно срастается с костью при помощи соединительно-тканных прободающих (шарпеевских) волокон, проникающих в глубь кости. Таким образом, надкостница выполняет защитную, трофическую и остеообразующую функции.

Кость без надкостницы, как дерево без коры, существовать не может. Надкостница же, с аккуратно извлеченной из нее костью, может вновь образовывать кость за счет неповрежденных клеток своего внутреннего слоя.

2) Компактное (плотное) вещество кости – substantia compacta -располагается за надкостницей и построено из пластинчатой костной ткани, которая формирует костные перекладины (балки). Отличительной особенностью компактного вещества является плотное расположение костных перекладин . Прочность компакты обеспечивается слоистым строением и каналами, внутри которых располагаются сосуды, несущие кровь. По прочности компактное вещество приравнивается к чугуну или граниту.

3) Губчатое вещество кости - substantia spongiosa – располагается под компактным веществом внутри кости и построено так же из пластинчатой костной ткани. Отличительной особенностью губчатого вещества является то, что костные перекладины располагаются рыхло и образуют ячейки, поэтому губчатое вещество действительно напоминает по строению губку. По сравнению с компактным оно обладает гораздо больше выраженными деформационными свойствами и формируется именно в тех местах, где на кость действуют силы сжатия и растяжения. Направление костных балок губчатого вещества соответствует основным линиям напряжения. Упругие деформации в губчатом веществе выражены значительно сильнее (4-6 раз). Распределение компактного и губчатого веществ зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют функции опоры и движения (например, в диафизах трубчатых костей). В места, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество (например, в эпифизах трубчатых костей).

4) Внутри кости располагается костномозговая полость – cavum medullae, стенки которой изнутри, так же как и поверхность костных балок покрыта тонкой волокнистой соединительно-тканной оболочкой эндоостом -endoosteum. Как и периост, эндоост в своем составе имеет остеобласты, за счет которых кость растет изнутри и восстанавливается при переломах.

5) В ячейках губчатого вещества и костномозговой полости находится красный костный мозг – medulla ossium rubra, в котором протекают процессы кроветворения. У плодов и новорожденных все кости кроветворят, но с возрастом, постепенно, происходит замещение миелоидной (кроветворной) ткани на жировую и красный косный мозг превращается в желтый - medulla ossium flava - и теряет функцию кроветворения (у домашних животных этот процесс начинается со второго месяца после рождения). Соотношение между красным и желтым костным мозгом у месячных телят составляет 9:1, а у взрослых – 1:1. Дольше всего сохраняется красный костный мозг в губчатом веществе позвонков и грудной кости.

6) Суставной хрящ – cartilago articularis - покрывает суставные поверхности кости и построен из гиалиновой хрящевой ткани. Толщина хряща очень сильно варьирует. Как правило, в проксимальном отделе кости он тоньше, чем в дистальном. Суставной хрящ не имеет надхрящницы и никогда не подвергается окостенению. При большой статической нагрузке он истончается.

Таким образом, в кости взрослого животного послойно выделяют:

1) надкостницу, 2) компактное вещество, 3) губчатое вещество, 4)костномозговую полость с эндоостом, 5) костный мозг, 6) суставной хрящ.

У растущей кости, кроме указанных выше 6-ти компонентов имеются еще и другие, формирующие зоны роста кости. В такой кости есть еще метафизарный хрящ, отделяющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида особо построенной костной ткани, контактирующей с данным хрящом и называемой субхондральной костью.

КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТЕЙ

В основу классификации положены форма (строение), развитие и функция костей.

По форме различают следующие типы костей:

1) Длинные кости (os longum) бывают дугообразными (ребра) и трубчатыми. Для них характерно преобладание длины над шириной и толщиной. Трубчатые кости выполняют в скелете функцию рычагов передвижения, здесь совершаются движения с большой амплитудой. В них различают удлиненную часть - тело, или диафиз, и утолщенные концы - эпифизы. Свое название они получили благодаря тому, что в средней части диафиза формируется полость для костного мозга. Между диафизом и эпифизом находится метафиз, который, как говорилось выше, за счет метафизарного хряща обеспечивает рост костей в длину. Среди трубчатых костей выделяют: длинные трубчатые (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие трубчатые (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). При этом следует отметить, что рост отдельных костей скелета может происходить асинхронно. Например, лучевая кость растет быстрее локтевой (возрастное отклонение, не выходящее за границы нормы).

2) Короткие (губчатые) кости (os breve) состоят из губчатого вещества, покрыты снаружи тонким слоем компакты или суставным хрящом. Имеют форму неправильного куба или многогранника; их длина, ширина и толщина близки по размеру. К ним относятся кости запястья и заплюсны. Они располагаются в местах, где большая подвижность сочетается с большой нагрузкой, и чаще выполняют рессорную функцию. К этому типу костей следует так же относить сесамовидные кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц.

3) Плоские кости (os planum) участвуют в образовании стенок полостей и поясов конечностей, выполняя защитную функцию (кости крыши черепа, грудина, лопатка, кости таза). Эти кости представляют собой обширные поверхности для прикрепления мышц, на них различают края и углы. Состоят из двух слоев компакты, между которыми находится небольшое количество губчатого вещества.

4) Cмешанные кости (os irregulare, mixtum). Имеют сложную форму и сочетают в себе черты устройства нескольких типов. Эти кости состоят из нескольких частей, имеющих различное строение, очертание и происхождение. К ним относятся, например позвонки, кости основания черепа. В некоторых костях черепа проходит большое количество вен, тогда эти кости называются «диплоэ».

5) Воздухоносные кости (os pneumaticum) имеют в своем теле полость (синус, пазуху), выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом (верхнечелюстная, лобная, клиновидная). Последние могут сообщаться с носовой полостью.

По происхождению различают:

У новорожденных и молодых животных покровные кости связаны между собой и с другими костями соединительно-тканными пластинками - родничками (лобно-теменной, затылочно-теменной). Роднички обеспечивают пластичность черепа, что важно при рождении и рост черепа. К первичным костям так же относятся ключица, нижняя челюсть, хоботковая кость свиньи, сесамовидные кости и кость полового члена хищных.

2) Вторичные кости - это кости, которые развиваются из склеротома мезодермы и проходят три стадии развития (соединительно-тканную, хрящевую, костную). К ним относятся большинство костей внутреннего скелета.

Окостенение вторичных костей происходит сложнее. Оссификация, в частности, в трубчатых костях протекает из трех точек окостенения - двух эпифизарных и одной диафизарной (основные точки окостенения ). Сам же процесс формирования костей на базе хрящевых зачатков протекает следующим образом. Замещение хрящевой ткани костной включает перихондральное и энхондральное окостенение. Перихондральное окостенение начинается с появления с внутренней стороны надхрящницы в средней части диафиза остеобластов, образующих в виде манжетки сначала фиброзную костную ткань, а затем пластинчатую. Хрящевые клетки внутри перихондрального пояска рассасываются, основное вещество хряща обызвествляется, прочность диафиза возрастает. В этом месте надхрящница становится надкостницей, формируя костную манжетку, и перихондральное окостенение переходит в периостальное. Образование костной манжетки нарушает питание хряща, начинается необратимый процесс разрушения, который усиливается благодаря деятельности специальных клеток - хондрокластов. В образующиеся полости врастают кровеносные сосуды, а вместе с ними проникают элементы остеобластической ткани, последняя дифференцируется на остеобласты и остеокласты. Остеокласты разрушают хрящ, а остеобласты размножаются и превращаются в костные клетки, возникает энхондральная кость. В дальнейшем периостальная и энхондральная кости растут параллельно. Периостальная костная манжетка растет в длину к эпифизам хряща и в толщину. Эпифизы некоторое время остаются хрящевыми, поэтому они растут быстрее диафизов и в длину и в ширину. Энхондральные центры окостенения появляются в эпифизах длинных костей в разное время. В этих центрах происходит обызвествление хряща, его резорбция, формируется сначала энхондральная, а затем перихондральная кость. К концу плодного периода в костях могут появляться и дополнительные точки окостенения- апофизы, появляются там, где кости имеют значительные выступы, бугры. Окостеневший диафиз и эпифизы соединяются в трубчатых костях хрящевыми пластинками - метафизарными хрящами - зонами роста. За счет метафизарного хряща происходит рост кости в длину, с их окостенением прекращается рост кости.

Рост кости заканчивается тогда, когда все основные и добавочные точки окостенения сливаются в одну общую костную массу, т.е. происходит синостозирование.

(os) — это орган, являющийся компонентом системы органов опоры и движения, имеющий типичную форму и строение, характерную архитектонику сосудов и нервов, построенный преимущественно из костной ткани, покрытый снаружи надкостницей (periosteum) и содержащий внутри костный мозг (medulla osseum).

Каждая кость имеет определенную форму, величину и положение в теле человека. На формообразование костей существенное влияние оказывают условия, в которых кости развиваются, и функциональные нагрузки, которые кости испытывают в процессе жизнедеятельности организма. Каждой кости свойственно определенное число источников кровоснабжения (артерий), наличие определенных мест их локализации и характерная внутриорганная архитектоника сосудов. Указанные особенности распространяются и на нервы, иннервирующие данную кость.

В состав каждой кости входят несколько тканей, находящихся в определенных соотношениях, но, безусловно, основной является пластинчатая костная ткань. Рассмотрим ее строение на примере диафиза длинной трубчатой кости.

Основную часть диафиза трубчатой кости, расположенную между наружными и внутренними окружающими пластинками, составляют остеоны и вставочные пластинки (остаточные остеоны). Остеон, или гаверсова система, является структурно-функциональной единицей кости. Остеоны можно рассмотреть на шлифах или гистологических препаратах.

Внутреннее строение кости: 1 — костная ткань; 2 — остеон (реконструкция); 3 — продольный срез остеона

Остеон представлен концентрически расположенными костными пластинками (гаверсовыми), которые в виде цилиндров разного диаметра, вложенных друг в друга, окружают гаверсов канал. В последнем проходят кровеносные сосуды и нервы. Остеоны большей частью располагаются параллельно длиннику кости, многократно анастомозируя между собой. Количество остеонов индивидуально для каждой кости, у бедренной кости оно составляет 1,8 на 1 мм 2 . При этом на долю гаверсова канала приходится 0,2—0,3 мм 2 . Между остеонами располагаются вставочные, или промежуточные, пластинки, которые идут во всех направлениях. Вставочные пластинки представляют собой оставшиеся части подвергшихся разрушению старых остеонов. В костях постоянно происходят процессы новообразования и разрушения остеонов.

Снаружи кость окружают несколько слоев генеральных, или общих, пластинок, которые располагаются непосредственно под надкостницей (периостом). Через них проходят прободающие каналы (фолькмановские), которые содержат кровеносные сосуды того же названия. На границе с костномозговой полостью в трубчатых костях находится слой внутренних окружающих пластинок. Они пронизаны многочисленными каналами, расширяющимися в ячейки. Костномозговая полость выстлана эндостом, который представляет собой тонкий соединительнотканный слой, включающий уплощенные неактивные остеогенные клетки.

В костных пластинках, имеющих форму цилиндров, оссеиновые фибриллы плотно и параллельно прилежат друг к другу. Между концентрически лежащими костными пластинками остеонов находятся остеоциты. Отростки костных клеток, распространяясь по канальцам, проходят в направлении к отросткам соседних остеоцитов, вступают в межклеточные соединения, формируя пространственно ориентированную лакунарно-канальцевую систему, участвующую в метаболических процессах.

В составе остеона насчитывается до 20 и более концентрических костных пластинок. В канале остеона проходят 1-2 сосуда микроциркуляторного русла, безмиелиновые нервные волокна, лимфатические капилляры, сопровождаемые прослойками рыхлой соединительной ткани, содержащей остеогенные элементы, в том числе периваскулярные клетки и остеобласты. Каналы остеонов соединены между собой, с периостом и костномозговой полостью за счет прободающих каналов, что способствует анастомозированию сосудов кости в целом.

Снаружи кость покрыта надкостницей, образованной волокнистой соединительной тканью. В ней различают наружный (волокнистый) слой и внутренний (клеточный). В последнем локализуются камбиальные клетки-предшественники (преостеобласты). Основные функции периоста — защитная, трофическая (за счет проходящих здесь кровеносных сосудов) и участие в регенерации (благодаря наличию камбиальных клеток).

Надкостница покрывает кость снаружи, за исключением тех мест, где располагается суставной хрящ и прикрепляются сухожилия мышц или связки (на суставных поверхностях, буграх и бугристостях). Надкостница отграничивает кость от окружающих тканей. Она представляет собой тонкую прочную пленку, состоящую из плотной соединительной ткани, в которой располагаются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Последние из надкостницы проникают в вещество кости.

Внешнее строение плечевой кости: 1 — проксимальный (верхний) эпифиз; 2 — диафиз (тело); 3 — дистальный (нижний) эпифиз; 4 — надкостница

Надкостница играет большую роль в развитии (росте в толщину) и питании кости. Ее внутренний остеогенный слой является местом образования костной ткани. Надкостница богато иннервирована, поэтому отличается высокой чувствительностью. Кость, лишенная надкостницы, становится нежизнеспособной, омертвевает. При оперативных вмешательствах на костях по поводу переломов надкостницу необходимо сохранять.

Практически у всех костей (за исключением большинства костей черепа) имеются суставные поверхности для сочленения с другими костями. Суставные поверхности покрыты не надкостницей, а суставным хрящом (cartilage articularis). Суставной хрящ по своему строению чаще является гиалиновым и реже — фиброзным.

Внутри большинства костей в ячейках между пластинками губчатого вещества или в костномозговой полости (cavitas medullaris) находится костный мозг. Он бывает красный и желтый. У плодов и новорожденных в костях содержится только красный (кроветворный) костный мозг. Он представляет собой однородную массу красного цвета, богатую кровеносными сосудами, форменными элементами крови и ретикулярной тканью. В красном костном мозге содержатся также костные клетки, остеоциты. Общее количество красного костного мозга составляет около 1500 см 3 . У взрослого человека костный мозг частично заменяется желтым, который в основном представлен жировыми клетками. Замене подлежит только костный мозг, расположенный в пределах костномозговой полости. Следует отметить, что изнутри костномозговая полость выстлана специальной оболочкой, получившей название эндоста (endosteum).

Учение о костях носит название остеология. Точное число костей указать нельзя, так как их количество изменяется с возрастом. В течение жизни образуется более 800 отдельных костных элементов, из них 270 появляются во внутриутробном периоде, остальные — после рождения. При этом большая часть отдельных костных элементов в детском и юношеском возрастах срастается между собой. Скелет у взрослого человека содержит только 206 костей. Кроме постоянных костей, в зрелом возрасте могут быть непостоянные (сесамовидные) кости, появление которых обусловлено индивидуальными особенностями строения и функций организма.

1 — череп; 2 — грудина; 3 — ключица; 4 — ребра; 5 — плечевая кость; 6 — локтевая кость; 7 — лучевая кость; 8 — кости кисти; 9 — тазовая кость; 10 — бедренная кость; 11 — надколенник; 12 — малоберцовая кость; 13 — большеберцовая кость; 14 — кости стопы

1 — теменная кость; 2 — затылочная кость; 3 — лопатка; 4 — плечевая кость; 5 — ребра; 6 — позвонки; 7 — кости предплечья; 8 — кости запястья; 9 — кости пясти; 10 - фаланги пальцев; 11 — бедренная кость; 12 — большеберцовая кость; 13 — малоберцовая кость; 14 — кости предплюсны; 15 - кости плюсны; 16 — фаланги пальцев

Кости вместе с их соединениями в организме человека составляют скелет. Под скелетом понимается комплекс плотных анатомических образований, выполняющих в жизнедеятельности организма преимущественно механические функции. Можно выделить твердый скелет, представленный костями, и мягкий скелет, представленный связками, мембранами и хрящевыми соединениями.

Отдельные кости и скелет человека в целом выполняют в организме различные функции. Кости туловища и нижних конечностей выполняют опорную функцию для мягких тканей (мышц, связок, фасций, внутренних органов). Большинство костей являются рычагами. К ним прикрепляются мышцы, которые обеспечивают локомоторную функцию (перемещение тела в пространстве). Обе названные функции позволяют назвать скелет пассивной частью опорно-двигательного аппарата.

Скелет человека является антигравитационной конструкцией, которая противодействует силе земного притяжения. Под воздействием последней тело человека прижимается к земле, скелет при этом препятствует изменению формы тела.

Кости черепа, туловища и тазовые кости выполняют функцию защиты от возможных повреждений для жизненно важных органов, крупных сосудов и нервных стволов. Так, череп является вместилищем для головного мозга, органа зрения, органа слуха и равновесия. В позвоночном канале располагается спинной мозг. Грудная клетка защищает сердце, легкие, крупные сосуды и нервные стволы. Тазовые кости предохраняют от повреждений прямую кишку, мочевой пузырь и внутренние половые органы.

Большинство костей содержит внутри красный костный мозг, который является органом кроветворения, а также органом иммунной системы организма. Кости при этом защищают красный костный мозг от повреждения, создают благоприятные условия для его трофики и созревания форменных элементов крови.

Кости принимают участие в минеральном обмене. В них депонируются многочисленные химические элементы, преимущественно соли кальция, фосфора. Так, при введении в организм радиоактивного кальция уже через сутки более половины этого вещества накапливается в костях.

Болезни суставов

Строение кости с точки зрения биохимика

Кости скелета имеют сложный химический состав. Каждая кость состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния, натрия, калия и других элементов). Органические соединения в основном представлены белком (оссеином) и липидами (желтый костный мозг). Кость, извлеченная из организма взрослого животного, содержит примерно 50% воды, 22% минеральных солей, 12% оссеина и 16% липидов. Эластичность кости зависит от оссеина, а твердость – от минеральных солей. Специфическое соединение органических и неорганических веществ придает кости упругость, эластичность, прочность и твердость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, железобетоном. Однако, соотношение составных компонентов кости может изменяться под воздействием многих факторов и зависит от возраста (у молодых животных соотношение оссеина к минеральным элементам 1:1, у взрослых 1:2, а у старых 1:7, т.е. с возрастом теряется эластичность и упругость кости, но возрастает ее твердость и хрупкость), питания (может быть несбалансированность рациона по кальцию и фосфору) и времени года (в конце пастбищного сезона всегда максимальное содержание минеральных веществ).

Строение кости с точки зрения гистолога

Кость состоит из нескольких тканей, но основной является:
1) Костная ткань. Она чрезвычайно лабильна (постоянно и быстро изменяется), это единственная ткань в организме, кроме крови, которая может полностью восстанавливаться после повреждения. В ней происходят постоянно два диаметрально противоположных процесса - разрушение (резорбция) и восстановление (регенерация). Эти процессы происходят под влиянием механических сил, возникающих в период статики и динамики животного, и обеспечивают обновление скелета. Согласно экспериментальным исследованиям, скелет человека полностью обновляется в течение 6 месяцев.
Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Существует три типа костных клеток:
а) Остеобласты - это молодые остеобразующие клетки, которые синтезируют межклеточное вещество - матрикс. По мере накопления межклеточного вещества остеобласты замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспомогательной функцией остеобластов является участие в процессе отложения солей кальция в межклеточном веществе (кальцификации матрикса).
б) Остеоциты - это зрелые костные клетки. Они обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию (объединение) кости. Существует мнение, что эти клетки участвуют в образовании оссеина (белкового компонента кости) и лизировании (растворении) межклеточного неминерализированного матрикса.
в) Остеокласты - гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция их заключается в удалении продуктов распада кости и лизисе минирализованных структур.
г) Межклеточное вещество (костный матрикс) в основном представлено коллагеновыми волокнами и аморфным компонентом, который заполняет промежутки между волокнами и клетками. На основе коллагеновых волокон откладывается минеральная часть костной ткани в виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксиапатита и аморфного фосфата кальция (более лабильного). Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в костях при упругих деформациях возникает пьезоэлектричество. Таким образом, образуется энергия, необходимая для происходящих в костях преобразований. Кость поляризуется: вогнутые части кости заряжаются отрицательно (обычно достраиваются костной тканью), выпуклые положительно (в них происходит резорбция - разрушение костной ткани).
Различают два вида костной ткани:
- Грубо-волокнистую, для которой характерно беспорядочное расположение коллагеновых волокон в межклеточном веществе; из этой ткани построен скелет плода и новорожденного, а у взрослого организма она встречается в зонах прикрепления сухожилий к костям и в швах черепах после их зарастания (синостозирования);
- Пластинчатую, особенностью которой является то, что коллагеновые (оссеиновые) волокна располагаются упорядоченно и формируют цилиндрические пластины, вставленные одна в другую вокруг сосудов и нервов. Эти образования получили названия «остеон». Итак, структурной единицей пластинчатой костной ткани являются остеоны.
Остеон (osteonum) представляет собой систему костных пластинок, концентрически расположенных вокруг канала, в котором проходят сосуды и нервы (гаверсов канал). Каждый остеон состоит из 5-20 цилиндрических пластинок и имеет диаметр 3-4 мм. Они склеены между собой аморфным веществом, пропитанным минеральными солями. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость. Из остеонов формируются перекладины костного вещества, или балки, которые в свою очередь образуют компактное вещество (если перекладины лежат плотно) или губчатое вещество (если перекладины лежат рыхло) кости. Из пластинчатой костной ткани в основном построен скелет взрослого организма.
Кроме костной ткани имеются:
2) Хрящевая ткань - покрывает суставные поверхности костей (гиалиновый хрящ) и образует зоны роста кости (метафизарный хрящ). Хрящевая ткань состоит из клеток (хондобластов, хондроцитов, хондокластов) и межклеточного вещества. Особенностью последнего является его сложный химический состав. В межклеточном веществе хряща органические компоненты представлены мукополисахаридами (хондроитинсерная кислота, кератинсульфат). Структурной единицей хрящевой ткани является хондрон, который представляет собой изогенную группу клеток, объединенную межклеточным веществом и окруженную капсулой.
Различают три вида хрящевой ткани:
- гиалиновый хрящ (из него построены в основном скелет эмбриона, у взрослого – суставные, реберные хрящи, хрящи гортани трахей, бронхов);
- волокнистый хрящ (образует межпозвоночные диски, мениски);
- эластический хрящ (формирует ушную раковину, наружный слуховой проход).
3) Соединительная ткань состоит из небольшого количества клеток (фибробластов, фиброцитов..), волокон (коллагеновых, эластических, ретулярных) и аморфного вещества. Основу аморфного компонента составляют гелеобразные мукополисахариды (нейтральные и кислые гликозамингликаны).
Различают несколько видов соединительной ткани:
- Рыхлая соединительная ткань всегда сопровождает сосуды (кровеносные и лимфатические) и нервы. Ее особенностью является преобладание клеток и аморфного компонента над волокнами. Рыхлая соединительная ткань образует внутренний слой надкостницы, выстилает изнутри костномозговую полость и формирует трабекулы, по которым внутрь кости проникают нервы, кровеносные и лимфатические сосуды;
- Плотная соединительная ткань покрывает кость снаружи и формирует фиброзный слой надкостницы. Ее характерной особенностью является преобладание волокнистых структур в межклеточном веществе.
5) Миелоидная ткань образует паренхиму красного костного мозга и в ней происходит развитие клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов…).
6) Кровь, лимфа - жидкие ткани внутренней среды, которые участвуют в транспорте питательных веществ, кислорода, углекислого газа и конечных продуктов обмена. Они выполняют трофическую, транспортную и защитную функции. В костях содержится до 50% всей венозной крови.
7) Эндотелий – это особый вид эпителиальных тканей, который образует внутреннюю стенку сосудов.
8) Нервная ткань - в виде нервов и нервных окончаний.

Строение кости с точки зрения анатома

Каждая кость (лат. Оs - кость) является самостоятельным органом. Она имеет определенную форму, величину, строение. Кость как орган у взрослого животного состоит из тесно связанных друг с другом следующих компонентов:
1) Надкостница - periosteum, располагается на поверхности кости и состоит из двух слоев. Наружный (фиброзный) слой построен из плотной соединительной ткани и выполняет защитную функцию, укрепляет кость и увеличивает ее упругие свойства. Внутренний (oстеогенный) слой надкостницы построен из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются нервы, сосуды и значительное количество остеобластов (остеообразующих клеток). За счет этого слоя происходит развитие, рост в толщину и регенерация костей после повреждения. Надкостница прочно срастается с костью при помощи соединительно-тканных прободающих (шарпеевских) волокон, проникающих в глубь кости. Таким образом, надкостница выполняет защитную, трофическую и остеообразующую функции.
Кость без надкостницы, как дерево без коры, существовать не может. Надкостница же, с аккуратно извлеченной из нее костью, может вновь образовывать кость за счет неповрежденных клеток своего внутреннего слоя.
2) Компактное (плотное) вещество кости – substantia compacta -располагается за надкостницей и построено из пластинчатой костной ткани, которая формирует костные перекладины (балки). Отличительной особенностью компактного вещества является плотное расположение костных перекладин. Прочность компакты обеспечивается слоистым строением и каналами, внутри которых располагаются сосуды, несущие кровь. По прочности компактное вещество приравнивается к чугуну или граниту.
3) Губчатое вещество кости - substantia spongiosa – располагается под компактным веществом внутри кости и построено так же из пластинчатой костной ткани. Отличительной особенностью губчатого вещества является то, что костные перекладины располагаются рыхло и образуют ячейки, поэтому губчатое вещество действительно напоминает по строению губку. По сравнению с компактным оно обладает гораздо больше выраженными деформационными свойствами и формируется именно в тех местах, где на кость действуют силы сжатия и растяжения. Направление костных балок губчатого вещества соответствует основным линиям напряжения. Упругие деформации в губчатом веществе выражены значительно сильнее (4-6 раз). Распределение компактного и губчатого веществ зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют функции опоры и движения (например, в диафизах трубчатых костей). В места, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество (например, в эпифизах трубчатых костей).
4) Внутри кости располагается костномозговая полость – cavum medullae, стенки которой изнутри, так же как и поверхность костных балок покрыта тонкой волокнистой соединительно-тканной оболочкой эндоостом -endoosteum. Как и периост, эндоост в своем составе имеет остеобласты, за счет которых кость растет изнутри и восстанавливается при переломах.
5) В ячейках губчатого вещества и костномозговой полости находится красный костный мозг – medulla ossium rubra, в котором протекают процессы кроветворения. У плодов и новорожденных все кости кроветворят, но с возрастом, постепенно, происходит замещение миелоидной (кроветворной) ткани на жировую и красный косный мозг превращается в желтый - medulla ossium flava - и теряет функцию кроветворения (у домашних животных этот процесс начинается со второго месяца после рождения). Соотношение между красным и желтым костным мозгом у месячных телят составляет 9:1, а у взрослых – 1:1. Дольше всего сохраняется красный костный мозг в губчатом веществе позвонков и грудной кости.
6) Суставной хрящ – cartilago articularis - покрывает суставные поверхности кости и построен из гиалиновой хрящевой ткани. Толщина хряща очень сильно варьирует. Как правило, в проксимальном отделе кости он тоньше, чем в дистальном. Суставной хрящ не имеет надхрящницы и никогда не подвергается окостенению. При большой статической нагрузке он истончается.
Таким образом, в кости взрослого животного послойно выделяют:
1) надкостницу, 2) компактное вещество, 3) губчатое вещество, 4)костномозговую полость с эндоостом, 5) костный мозг, 6) суставной хрящ.
У растущей кости, кроме указанных выше 6-ти компонентов имеются еще и другие, формирующие зоны роста кости. В такой кости есть еще метафизарный хрящ, отделяющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида особо построенной костной ткани, контактирующей с данным хрящом и называемой субхондральной костью.

Классификация костей

В основу классификации положены форма (строение), развитие и функция костей.
По форме различают следующие типы костей:
1) Длинные кости (os longum) бывают дугообразными (ребра) и трубчатыми. Для них характерно преобладание длины над шириной и толщиной. Трубчатые кости выполняют в скелете функцию рычагов передвижения, здесь совершаются движения с большой амплитудой. В них различают удлиненную часть - тело, или диафиз, и утолщенные концы - эпифизы. Свое название они получили благодаря тому, что в средней части диафиза формируется полость для костного мозга. Между диафизом и эпифизом находится метафиз, который, как говорилось выше, за счет метафизарного хряща обеспечивает рост костей в длину. Среди трубчатых костей выделяют: длинные трубчатые (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие трубчатые (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). При этом следует отметить, что рост отдельных костей скелета может происходить асинхронно. Например, лучевая кость растет быстрее локтевой (возрастное отклонение, не выходящее за границы нормы).
2) Короткие (губчатые) кости (os breve) состоят из губчатого вещества, покрыты снаружи тонким слоем компакты или суставным хрящом. Имеют форму неправильного куба или многогранника; их длина, ширина и толщина близки по размеру. К ним относятся кости запястья и заплюсны. Они располагаются в местах, где большая подвижность сочетается с большой нагрузкой, и чаще выполняют рессорную функцию. К этому типу костей следует так же относить сесамовидные кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц.
3) Плоские кости (os planum) участвуют в образовании стенок полостей и поясов конечностей, выполняя защитную функцию (кости крыши черепа, грудина, лопатка, кости таза). Эти кости представляют собой обширные поверхности для прикрепления мышц, на них различают края и углы. Состоят из двух слоев компакты, между которыми находится небольшое количество губчатого вещества.
4) Cмешанные кости (os irregulare, mixtum). Имеют сложную форму и сочетают в себе черты устройства нескольких типов. Эти кости состоят из нескольких частей, имеющих различное строение, очертание и происхождение. К ним относятся, например позвонки, кости основания черепа. В некоторых костях черепа проходит большое количество вен, тогда эти кости называются «диплоэ».
5) Воздухоносные кости (os pneumaticum) имеют в своем теле полость (синус, пазуху), выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом (верхнечелюстная, лобная, клиновидная). Последние могут сообщаться с носовой полостью.

По происхождению различают:

1) Первичные кости - это кости, которые развиваются из мезенхимы и проходят только две стадии развития: соединительно-тканную и костную. К ним относятся покровные кости черепа: резцовая, верхнечелюстная, носовая, лобная, теменная, межтеменная, чешуя височной кости. Для них характерна эндесмальная (en - в, desma -соединительная ткань) оссификация
У новорожденных и молодых животных покровные кости связаны между собой и с другими костями соединительно-тканными пластинками - родничками (лобно-теменной, затылочно-теменной). Роднички обеспечивают пластичность черепа, что важно при рождении и рост черепа. К первичным костям так же относятся ключица, нижняя челюсть, хоботковая кость свиньи, сесамовидные кости и кость полового члена хищных.
2) Вторичные кости - это кости, которые развиваются из склеротома мезодермы и проходят три стадии развития (соединительно-тканную, хрящевую, костную). К ним относятся большинство костей внутреннего скелета.
Окостенение вторичных костей происходит сложнее. Оссификация, в частности, в трубчатых костях протекает из трех точек окостенения - двух эпифизарных и одной диафизарной (основные точки окостенения). Сам же процесс формирования костей на базе хрящевых зачатков протекает следующим образом. Замещение хрящевой ткани костной включает перихондральное и энхондральное окостенение. Перихондральное окостенение начинается с появления с внутренней стороны надхрящницы в средней части диафиза остеобластов, образующих в виде манжетки сначала фиброзную костную ткань, а затем пластинчатую. Хрящевые клетки внутри перихондрального пояска рассасываются, основное вещество хряща обызвествляется, прочность диафиза возрастает. В этом месте надхрящница становится надкостницей, формируя костную манжетку, и перихондральное окостенение переходит в периостальное. Образование костной манжетки нарушает питание хряща, начинается необратимый процесс разрушения, который усиливается благодаря деятельности специальных клеток - хондрокластов. В образующиеся полости врастают кровеносные сосуды, а вместе с ними проникают элементы остеобластической ткани, последняя дифференцируется на остеобласты и остеокласты. Остеокласты разрушают хрящ, а остеобласты размножаются и превращаются в костные клетки, возникает энхондральная кость. В дальнейшем периостальная и энхондральная кости растут параллельно. Периостальная костная манжетка растет в длину к эпифизам хряща и в толщину. Эпифизы некоторое время остаются хрящевыми, поэтому они растут быстрее диафизов и в длину и в ширину. Энхондральные центры окостенения появляются в эпифизах длинных костей в разное время. В этих центрах происходит обызвествление хряща, его резорбция, формируется сначала энхондральная, а затем перихондральная кость. К концу плодного периода в костях могут появляться и дополнительные точки окостенения- апофизы, появляются там, где кости имеют значительные выступы, бугры. Окостеневший диафиз и эпифизы соединяются в трубчатых костях хрящевыми пластинками - метафизарными хрящами - зонами роста. За счет метафизарного хряща происходит рост кости в длину, с их окостенением прекращается рост кости.
Рост кости заканчивается тогда, когда все основные и добавочные точки окостенения сливаются в одну общую костную массу, т.е. происходит синостозирование.

Общие закономерности формирования костей

Основоположник функциональной анатомии П.Ф. Лесгафт сформулировал ряд общих закономерностей формирования костей. Среди них, целесообразно выделить следующие:
1) Костная ткань образуется в местах наибольшего сжатия или натяжения;
2) Степень развития костей пропорциональна интенсивности деятельности связанных с ним мышц. Внешняя форма костей меняется под влиянием растяжения и давления, а кости развиваются тем лучше, чем интенсивнее деятельность связанных с ними мышц. Форма и рельеф костей зависит от характера прикрепления мышц. Так, если мышца прикрепляется к кости с помощью сухожилий, то в этой области формируется бугор, отросток, а если мышца вплетается в надкостницу широким пластом, то формируется углубление;
3) трубчатое и арочное строение костей обеспечивает наибольшую прочность и легкость при минимальной затрате костного материала;
4) внешняя форма костей зависит от давления на них окружающих тканей и органов и меняется при уменьшении или увеличении давления. На форму и положение костей влияют органы, для которых они образуют костные вместилища, ямки и т.п. В местах прохождения сосудов на костях обязательно имеются борозды;
5) перестройка формы кости происходит под влиянием внешних (для кости) сил. Рельеф костей резко выражен у старых рабочих животных и сглажен у молодняка.

Влияние различных факторов на развитие кости

Большое значение на развитие кости оказывает эндокринная система. Все основные точки окостенения в костях скелета появляются до начала полового созревания. С окончанием процесса синостозирования заканчивается рост костей в длину.
Выявлена зависимость строения кости от состояния нервной системы, которая осуществляет трофику кости. При усилении трофики в ней откладывается больше костной ткани, и она становится более плотной, компактной (остеосклероз). Наоборот, при ослаблении трофики наблюдается разрежение кости - остеопороз.
Развитие кости находится в тесной взаимосвязи с кровеносной системой. Весь процесс окостенения от момента появления первой точки окостенения до окончания синостозирования происходит при непосредственном участии сосудов, которые, проникая в хрящ, способствуют его разрушению и замещению костной тканью. Окостенение и рост кости после рождения также протекает в тесной зависимости от кровоснабжения: костные пластинки остеонов всегда формируются вокруг кровеносных сосудов.
Изменения в кости происходит под влиянием физических нагрузок, которые вызывают внутреннюю перестройку компактного вещества (увеличение количества и размеров остеонов). Правильно дозированная физическая нагрузка замедляет процессы старения кости.
В старческом возрасте изменения в скелете связаны с возросшей скоростью резорбции кости и сниженными процессами образования костного матрикса.
Кость живого организма - это динамическая структура, которая приспосабливается к изменяющимся условиям жизни, под влиянием которых происходит постоянная ее перестройка на макро-микроскопическом уровне.