Окраска рыб и ее биологическое значение. Окраска рыб

Текст: Кондаков Д.

Рисунки: Зубов Ю.

Зачем рыбам нужны яркие краски? Каково происхождение разнообразной пигментации рыб? Что такое мимикрия? Кто видит яркие краски рыб на глубине, где царит вечная тьма? О том, как соотносится окраска рыб с их поведенческими реакциями и какие социальные функции она имеет, - биологи Александр Микулин и Жерар Черняев.

Обзор темы

Окраска имеет важное экологическое значение для рыб. Различают покровительственную и предупреждающую окраску. Покровительственная окраска предназначена замаскировать рыбу на фоне окружающей среды. Предупреждающая, или сематическая, окраска обычно состоит из бросающихся в глаза больших, контрастных пятен или полос, имеющих четкие границы. Она предназначена, например у ядовитых и ядоносных рыб, для предупреждения хищника от нападения на них и в этом случае называется отпугивающей. Опознавательная окраска используется для предостережения соперника у территориальных рыб, или для привлечения самок самцами, предупреждая их о том, что самцы готовы к нересту. Последняя разновидность предупреждающей окраски обычно называется брачным нарядом рыб. Часто опознавательная окраска демаскирует рыбу. Именно по этой причине у многих охраняющих территорию или свое потомство рыб опознавательная окраска в виде яркого красного пятна располагается на брюхе, демонстрируется сопернику в случае необходимости и не мешает маскировке рыбы при ее расположении брюхом ко дну.

Существует также псевдосематическая окраска, имитирующая предупреждающую окраску другого вида. Ее также называют мимикрией. Она позволяет безвредным видам рыб избегать атаки хищника, принимающего их за опасный вид.

Существуют иные классификации окраски. Например, выделяют типы окраски рыб, отражающие особенности экологической приуроченности данного вида. Пелагическая окраска характерна для приповерхностных обитателей пресных и морских вод. Она характеризуется черной, синей или зеленой спиной и серебристыми боками и брюшком. Темная спина делает рыбу менее заметной на фоне дна. Речные рыбы имеют черную и темно-коричневую окраску спины, поэтому на фоне темного дна они менее заметны. У озерных рыб спина окрашена в синеватые и зеленоватые тона, поскольку такой цвет их спины менее заметен на фоне зеленоватой воды. Синяя и зеленая спина характерна для большинства морских пелагических рыб, что скрывает их на фоне синих морских глубин. Серебристые бока и светлое брюшко рыб плохо видны снизу на фоне зеркальной поверхности. Наличие у пелагических рыб киля на брюхе сводит к минимуму тень, образующуюся с брюшной стороны и демаскирующую рыбу. При взгляде на рыбу с боку свет, падающий на темную спинку, и тень нижней части рыбы, скрадываемая блеском чешуи, придают рыбе серый, незаметный вид.

Донная окраска характеризуется темной спинкой и боками, иногда с более темными разводами, и светлым брюшком. У донных рыб, живущих над галечным грунтом рек с прозрачной водой, обычно на боках тела есть светлые, черные и иной окраски пятна, иногда слегка вытянутые в спинно-брюшном направлении, иногда расположенные в виде продольной полосы (так называемая русловая окраска). Эта окраска делает рыб малозаметными на фоне галечного грунта в прозрачной текучей воде. У донных рыб стоячих пресноводных водоемов ярких темных пятен по бокам тела не бывает или они имеют размытые очертания.

Зарослевая окраска рыб характеризуется коричневатой, зеленоватой или желтоватой спинкой и обычно поперечными или продольными полосами и разводами на боках. Эта окраска свойственна рыбам, обитающим среди подводной растительности, и коралловых рифов. Поперечные полосы свойственны хищникам-засадчикам, охотящимся из засады прибрежных зарослей (щука, окунь), или медленно плавающим среди них рыбам (барбусы). Рыбам, обитающим у поверхности, среди лежащих на поверхности водорослей, характерны продольные полосы (данио рерио). Полосы не только маскируют рыбу среди водорослей, но и расчленяют внешний вид рыбы. Расчленяющая окраска, часто весьма яркая на непривычном для рыбы фоне, характерна для коралловых рыб, где они незаметны на фоне ярких кораллов.

Для стайных рыб характерна стайная окраска. Эта окраска облегчает ориентацию особей в стае друг на друга. Она обычно проявляется на фоне иных форм окраски и выражается либо в виде одного или нескольких пятен на боках тела или на спинном плавнике, либо в виде темной полосы вдоль тела или у основания хвостового стебля.

У многих мирных рыб в задней части тела имеется «обманный глаз», который дезориентирует хищника в направлении броска жертвы.

Все многообразие окраски рыб обусловлено специальными клетками - хроматофорами, залегающими в коже рыб и содержащими пигменты. Различают следующие хроматофоры: меланофоры, содержащие пигментные зерна черного цвета (меланин); красные эритрофоры и желтые ксантофоры, называемые липофорами, поскольку пигменты (каротиноиды) в них растворены в липидах; гуанофоры или иридоциты, содержащие в своей структуре кристаллы гуанина, которые придают рыбам металлический блеск и серебристую окраску чешуи. Меланофоры и эритрофоры имеют звездчатую форму, ксантофоры - округлую.

В химическом отношении пигменты разных пигментных клеток существенно отличаются. Меланины представляют собой полимеры с относительно высокой молекулярной массой черного, коричневого, красного или желтого цвета.

Меланины это весьма устойчивые соединения. Они нерастворимы ни в одном из полярных или неполярных растворителей, ни в кислотах. Вместе с тем, меланины могут обесцвечиваться на ярком солнечном свету, при длительном воздействии воздуха или, особенно эффективно, при продолжительном окислении перекисью водорода.

Меланофоры способны синтезировать меланины. Образование меланина происходит в несколько стадий за счет последовательного окисления тирозина до дигидроксифенилаланина (ДОФА) и далее пока не произойдет полимеризация меланиновой макромолекулы. Меланины также могут синтезироваться из триптофана и даже из адреналина.

В ксантофорах и эритрофорах преобладающими пигментами являются каротиноиды, растворенные в жирах. Кроме них в этих клетках могут находиться птерины, как без каротиноидов, так и в комбинации с ними. Птерины в этих клетках локализованы в специализированных небольших органеллах, называемых птериносомами, которые расположены по всей цитоплазме. Даже у видов, которые окрашены главным образом каротиноидами, в развивающихся ксантофорах и эритрофорах сначала синтезируются и становятся видимыми птерины, тогда как каротиноиды, которые должны быть получены из пищи, выявляются лишь позднее.

Птерины обеспечивают желтую, оранжевую или красную окраску у ряда групп рыб, а также у амфибий и рептилий. Птерины - амфотерные молекулы со слабыми кислотными и основными свойствами. Они плохо растворимы в воде. Синтез птеринов происходит через пуриновые (гуанин) промежуточные продукты.

Гуанофоры (иридофоры) по форме и размерам весьма разнообразны. В состав гуанофоров входят кристаллы гуанина. Гуанин относится к пуриновым основаниям. Шестигранные кристаллы гуанина располагаются в плазме гуанофоров и, благодаря токам плазмы, могут концентрироваться или распределяться по клетке. Это обстоятельство, с учетом угла падения света, приводит к изменению цвета покровов рыбы от серебристо-белого до синевато-фиолетового и сине-зеленого или даже желто-красного. Так, блестящая сине-зеленая полоса неоновой рыбки под действием электрического тока приобретает блеск красного цвета, подобно эритрозонусам. Гуанофоры, располагаясь в коже ниже остальных пигментных клеток, в сочетании с ксантофорами и эритрофорами дают зеленый, а с этими клетками и меланофорами - синий цвет.

Обнаружен еще один способ приобретения рыбами синевато-зеленого цвета своих покровов. Замечено, что во время нереста самки пинагора выметывают не все ооциты. Часть их остается в гонадах и в процессе резорбции приобретает синевато-зеленый цвет. В посленерестовый период плазма крови самок пинагора приобретает ярко-зеленый цвет. Аналогичный сине-зеленый пигмент обнаружен в плавниках и коже самок, который, по-видимому, имеет приспособительное значение при их посленерестовом откорме в прибрежной зоне моря среди водорослей.

По мнению одних исследователей, только к меланофорам подходят нервные окончания, причем меланофоры имеют двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую, в то время как ксантофоры, эритрофоры и гуанофоры не имеют иннервации. Экспериментальные данные других авторов указывают на нервную регуляцию и эритрофоров. Гуморальной регуляции подчинены все типы пигментных клеток.

Изменения окраски рыб происходят двумя способами: за счет накопления, синтеза или разрушения пигмента в клетке и за счет изменения физиологического состояния самого хроматофора без изменения в нем содержания пигмента. Примером первого способа изменения окраски является ее усиление в преднерестовый период у многих рыб за счет накопления каротиноидных пигментов в ксантофорах и эритрофорах при их поступлении в эти клетки из других органов и тканей. Другой пример: обитание рыб на светлом фоне обусловливает усиление образования гуанина в гуанофорах и одновременно распад меланина в меланофорах и, наоборот, образование меланина, происходящее на темном фоне, сопровождается исчезновением гуанина.

При физиологическом изменении состояния меланофора под действием нервного импульса пигментные зерна, расположенные в подвижной части плазмы - в киноплазме, вместе с ней собираются в центральной части клетки. Этот процесс называется контракцией (агрегацией) меланофора. Благодаря контракции, подавляющая часть пигментной клетки освобождается от пигментных зерен, в результате чего уменьшается яркость цвета. При этом форма меланофора, поддерживаемая поверхностной мембраной клетки и скелетными фибриллами, остается неизменной. Процесс распределения пигментных зерен по всей клетке называется экспансией.

Меланофоры, расположенные в эпидермисе у двоякодышащих и нас с Вами, не способны к изменению цвета за счет перемещения в них пигментных зерен. У человека потемнение кожи на солнце происходит за счет синтеза пигмента в меланофорах, а просветление - за счет сшелушивания эпидермиса вместе с пигментными клетками.

Под действием гормональной регуляции, цветность ксантофоров, эритрофоров и гуанофоров изменяется за счет изменения формы самой клетки, а у ксантофоров и эритрофоров и за счет изменения концентрации пигментов в самой клетке.

Процессы контракции и экспансии пигментных гранул меланофоров связаны с изменениями процессов смачиваемости киноплазмы и эктоплазмы клетки, приводящие к изменению поверхностного натяжения на границе этих двух слоев плазмы. Это чисто физический процесс и может быть искусственно осуществлен даже у погибшей рыбы.

При гормональной регуляции мелатонин и адреналин вызывает контракцию меланофоров, в свою очередь гормоны задней доли гипофиза - экспансию: питуитрин - меланофоров, а пролактин вызывает экспансию ксантофоров и эритрофоров. Гуанофоры также подвержены гормональному воздействию. Так адреналин увеличивает дисперсию пластинок в гуанофорах, в то время как увеличение внутриклеточного уровня цАМФ усиливает агрегацию пластинок. Меланофоры регулируют движение пигмента путем изменения внутриклеточного содержания цАМФ и Са++, тогда как в эритрофорах регуляция осуществляется только на основе кальция. Резкому повышению уровня внеклеточного кальция или его микроинъекция в клетку сопутствует агрегации пигментных гранул в эритрофорах, но не в меланофорах.

Вышеуказанные данные показывают, что в регуляции процессов экспансии и контракции как меланофоров, так и эритрофоров важную роль играют как внутриклеточный, так и внеклеточный кальций.

Окраска рыб в их эволюции не могла возникнуть специально для поведенческих реакций и должна иметь какую-то предшествующую физиологическую функцию. Другими словами, набор пигментов кожи, структура пигментных клеток и их расположение в коже рыб, видимо, не случайны и должны отражать эволюционный путь изменения функций этих структур, в процессе которого возникла современная организация пигментного комплекса кожи ныне живущих рыб.

Предположительно, изначально пигментная система участвовала в физиологических процессах организма в составе выделительной системы кожи. В дальнейшем, пигментный комплекс кожи рыб стал участвовать в регуляции фотохимических процессов, протекающих в кориуме, а на поздних этапах эволюционного развития - стал выполнять функцию собственно окраски рыб в поведенческих реакциях.

Для примитивных организмов выделительная система кожи играет важную роль в их жизнедеятельности. Естественно, что одной из задач снижения вредного действия конечных продуктов метаболизма является уменьшение их растворимости в воде путем полимеризации. Это, с одной стороны, позволяет нейтрализовать их токсическое действие и одновременно накапливать метаболиты в специализированных клетках без их значительных затрат с дальнейшим удалением этих полимерных структур из организма. С другой - сам процесс полимеризации часто сопряжен с удлинением структур, поглощающих свет, что может приводить к появлению окрашенных соединений.

По-видимому, пурины, в виде кристаллов гуанина, и птерины оказались в коже как продукты азотистого метаболизма и удалялись или накапливались, например, у древних обитателей болот в периоды засухи, когда они впадали в спячку. Интересно отметить, что пурины и особенно птерины широко представлены в покровах тела не только рыб, но и земноводных и рептилий, а также членистоногих, в частности у насекомых, что, возможно, связано со сложностью их удаления в связи с выходом этих групп животных на сушу.

Сложнее объяснить накопление меланина и каротиноидов в коже рыб. Как указывалось выше, биосинтез меланина осуществляется за счет полимеризации индольных молекул, являющихся продуктами ферментативного окисления тирозина. Индол токсичен для организма. Меланин оказывается идеальным вариантом консервации вредных индольных производных.

Каротиноидные пигменты, в отличие от рассмотренных выше, не являются конечными продуктами метаболизма и весьма реакционоспособны. Они пищевого происхождения и, следовательно, для выяснения их роли удобнее рассматривать их участие в метаболизме в замкнутой системе, например в икре рыб.

За последнее столетие высказано более двух десятков мнений о функциональном значении каротиноидов в организме животных, в том числе рыб и их икры. Особенно жаркие споры шли относительно роли каротиноидов в дыхании и иных окислительно-восстановительных процессах. Так предполагалось, что каротиноиды способны трансмембранно переносить кислород, или запасать его по центральной двойной связи пигмента. В семидесятых годах прошлого столетия Виктор Владимирович Петруняка высказал предположение о возможном участии каротиноидов в кальциевом обмене. Им обнаружено сосредоточение каротиноидов в определенных участках митохондрий, называемых калькосферулами. Обнаружено взаимодействие каротиноидов с кальцием в процессе эмбрионального развития рыб, благодаря которому происходит изменение цвета этих пигментов.

Установлено, что основными функциями каротиноидов в икре рыб являются: их антиоксидантная роль по отношению к липидам, а также участие в регуляции кальциевого обмена. Напрямую в процессах дыхания они не участвуют, но чисто физически способствуют растворению, а, следовательно, и запасанию кислорода в жировых включениях.

Принципиально изменились взгляды на функции каротиноидов в связи со структурной организацией их молекул. Каротиноиды состоят из иононовых колец, включающих кислородосодержащие группировки - ксантофиллы, или без них - каротины и углеродной цепи, включающей систему двойных сопряженных связей. Ранее большое значение в функциях каротиноидов предавалось изменениям группировок в иононовых кольцах их молекул, то есть превращению одних каротиноидов в другие. Нами показано, что качественный состав в работе каротиноидов большого значения не имеет, а функциональные возможности каротиноидов связаны с наличием цепи сопряжения. Она определяет спектральные свойства данных пигментов, а также пространственную структуру их молекул. Эта структура гасит энергию радикалов в процессах перекисного окисления липидов, выполняя функцию антиоксидантов. Она обеспечивает или препятствует трансмембранному переносу кальция.

В икре рыб есть и другие пигменты. Так пигмент, близкий по спектру поглощения света к желчным пигментам, и его белковый комплекс у скорпеновых рыб определяет разнообразие окраски икры этих рыб, обеспечивая обнаружение родной кладки. Уникальный гемопротеид в желтке икры сиговых рыб способствует выживанию ее при развитии в состоянии пагона, то есть при вмерзании в лед. Он способствует холостому сжиганию части желтка. Обнаружено, что его содержание в икре выше у тех видов сигов, развитие которых происходит в более суровых температурных условиях зимы.

Каротиноиды и их производные - ретиноиды, например витамин А, способны накапливать или трансмембранно переносить соли двухвалентных металлов. Это их свойство, видимо, весьма важно для морских беспозвоночных, выводящих из организма кальций, который используется в дальнейшем в постройке наружного скелета. Возможно, именно этим обусловлено наличие наружного, а не внутреннего скелета у подавляющего большинства беспозвоночных. Общеизвестно, что наружные кальцийсодержащие структуры широко представлены у губок, гидроидов, кораллов и червей. Они содержат значительные концентрации каротиноидов. У моллюсков основная масса каротиноидов сосредоточена в подвижных клетках мантии - амебоцитах, которые транспортируют и секретируют СаСО 3 в раковину. У ракообразных и иглокожих каротиноиды в комплексе с кальцием и белком входят в состав их панциря.

Остается неясным вопрос, каким образом эти пигменты доставляются в кожу. Возможно, исходными клетками, доставлявшими пигменты в кожу, являлись фагоциты. У рыб обнаружены макрофаги, фагоцитирующие меланин. На сходство меланофоров с фагоцитами указывает наличие у их клеток отростков и амебоидное перемещение, как фагоцитов, так и предшественников меланофоров, к местам их постоянного расположения в коже. При разрушении эпидермиса, в нем также появляются макрофаги, потребляющие меланин, липофусцин и гуанин.

Местом образования хроматофоров у всех классов позвоночных являются скопления клеток так называемого нервного гребня, возникающего над нервной трубкой на месте отчленения нервной трубки от эктодермы в процессе нейруляции. Это отчленение осуществляется фагоцитами. Хроматофоры в виде непигментированных хроматобластов на эмбриональных стадиях развития рыб способны перемещаться в генетически предопределенные участки тела. Более зрелые хроматофоры не способны к амебоидным движениям и не изменяют свою форму. Далее в них образуется, соответствующий данному хроматофору, пигмент. В эмбриональном развитии костистых рыб хроматофоры разных типов возникают в определенной последовательности. Вначале дифференцируются меланофоры дермы, затем ксантофоры и гуанофоры. В процессе онтогенеза от ксантофоров происходят эритрофоры. Таким образом, ранние процессы фагоцитоза в эмбриогенезе совпадают по времени и в пространстве с возникновением непигментированных хроматобластов - предшественников меланофоров.

Итак, сравнительный анализ структуры и функций меланофоров и меланомакрофагов дает основание полагать, что на ранних этапах филогенеза животных пигментная система, видимо, являлась частью выделительной системы кожи.

Появившись в поверхностных слоях тела, пигментные клетки стали выполнять иную функцию, не связанную с выделительными процессами. В дермальном слое кожи костистых рыб хроматофоры локализованы особым образом. Ксантофоры и эритрофоры обычно располагаются в среднем слое дермы. Под ними лежат гуанофоры. Меланофоры находятся в нижнем слое дермы под гуанофорами и в верхнем слое дермы непосредственно под эпидермисом. Такое расположение пигментных клеток не случайно и, возможно, связано с тем, что в коже сосредоточены фотоиндуцированные процессы синтеза ряда важных для метаболических процессов веществ, в частности, витаминов группы Д. Для выполнения этой функции меланофоры регулируют интенсивность проникновения света в кожу, а гуанофоры выполняют функцию отражателя, дважды пропуская свет через дерму при его недостатке. Интересно отметить, что прямое воздействие света на участки кожи приводит к изменению реакции меланофоров.

Существуют меланофоры двух типов, отличающиеся по внешнему виду, локализации в коже, реакции на нервные и гуморальные воздействия.

У высших позвоночных, в том числе у млекопитающих и птиц, в основном встречаются эпидермальные меланофоры, более часто называемые меланоцитами. У амфибий и рептилий они представляют собой тонкие удлиненные клетки, играющие незначительную роль в быстром изменении окраски. Есть эпидермальные меланофоры и у примитивных рыб, в частности у двоякодышащих. Они не имеют иннервации, не содержат микротрубочек и не способны к контракции и экспансии. В большей степени изменение окраски этих клеток связано с их способностью синтезировать собственный меланиновый пигмент, особенно при воздействии света, а ослабление окраски происходит в процессе сшелушивания эпидермиса. Эпидермальные меланофоры характерны для организмов, обитающих или в пересыхающих водоемах и впадающих в анабиоз (двоякодышащие), или живущих вне воды (наземные позвоночные).

Почти у всех пойкилотермных животных, в том числе и рыб, встречаются дермальные меланофоры дендровидной формы, быстро реагирующие на нервные и гуморальные воздействия. Учитывая, что меланин не реакционоспособен, он не может выполнять каких-либо иных физиологических функций, кроме как экранировать или дозировано пропускать свет в кожу. Интересно отметить, что процесс окисления тирозина с определенного момента идет в двух направлениях: в сторону образования меланина и в сторону образования адреналина. В эволюционном плане у древних хордовых такое окисление тирозина могло происходить только в коже, где был доступ кислорода. При этом сам адреналин у современных рыб воздействует через нервную систему на меланофоры, а в прошлом, возможно, производясь в коже, непосредственно приводил к их контракции. Учитывая, что выделительную функцию изначально выполняла кожа, а, в дальнейшем, на выполнение этой функции специализировались почки, интенсивно снабжающиеся кислородом крови, хромаффинные клетки у современных рыб, производящие адреналин, располагаются в надпочечниках.

Рассмотрим становление пигментной системы в коже в процессе филогенетического развития примитивных хордовых, рыбообразных и рыб.

У ланцетника пигментных клеток в коже нет. Однако у ланцетника имеется непарное светочувствительное пигментное пятно на передней стенке невральной трубки. Также, вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования - глазќи Гессе. Каждый из них представляет собой комбинацию из двух клеток: светочувствительной и пигментной.

У оболочников тело одето однослойным клеточным эпидермисом, который выделяет на свою поверхность особую толстую студенистую оболочку - тунику. В толще туники проходят сосуды, по которым циркулирует кровь. Специализированных пигментных клеток в коже нет. Нет у оболочников и специализированных органов выделения. Однако у них есть особые клетки - нефроциты, в которых накапливаются продукты метаболизма, придавая им и телу красновато-бурую окраску.

У примитивных круглоротых в коже имеется два слоя меланофоров. В верхнем слое кожи - кориуме, под эпидермисом расположены редкие клетки, а в нижней части кориума - мощный слой клеток, содержащих меланин или гуанин, экранирующий попадание света на нижележащие органы и ткани. Как указывалось выше, у двоякодышащих имеются неиннервируемые эпидермальные и дермальные меланофоры звездчатой формы. У филогенетически более продвинутых рыб меланофы, способные изменять свою светопроницаемость за счет нервной и гуморальной регуляции, раположены в верхних слоях под эпидермисом, а гуанофоры - в нижних слоях дермы. У костных ганоидов и костистых рыб в дерме между слоями меланофоров и гуанофоров появляются ксантофоры и эритрофоры.

В процессе филогенетического развития низших позвоночных параллельно с усложнением пигментной системы кожи происходило усовершенствование органов зрения. Именно светочувствительность нервных клеток в сочетании с регуляцией пропускания света меланофорами легли в основу возникновения зрительных органов у позвоночных.

Так, нейроны многих животных в ответ на освещение реагируют изменением электрической активности, а также увеличением скорости выделения медиатора из нервных окончаний. Обнаружена неспецифическая светочувствительность нервной ткани, содержащей каротиноиды.

Фоточувствительными являются все отделы мозга, но наибольшей обладают средняя часть мозга, расположенная между глазами, и эпифиз. В клетках эпифиза имеется фермент, функцией которого является превращение серотонина в мелатонин. Последний вызывает контракцию меланофоров кожи и замедление роста гонад производителей. При освещении эпифиза концентрация мелатонина в нем снижается.

Известно, что зрячие рыбы на темном фоне темнеют, а на светлом - светлеют. Однако, яркий свет вызывает потемнение рыбы из-за уменьшения выработки мелатонина эпифизом, а слабое освещение или его отсутствие - посветление. Аналогичным образом рыбы реагируют на свет после удаления глаз, то есть, в темноте светлеют, а на свету темнеют. Отмечено, что у слепой пещерной рыбки остаточные меланофоры кожи головы и средней части туловища реагируют на свет. У многих рыб при их созревании, благодаря гормонам эпифиза усиливается окраска кожи.

Обнаружено индуцированное светом изменение цвета отражения гуанофорами у фундулуса, красного неона и голубого неона. Это указывает, что изменение цвета блеска, обусловливающего дневную и ночную окраску, зависит не только от зрительного восприятия света рыбой, но и прямого действия света на кожу.

У эмбрионов, личинок и мальков рыб, развивающихся в верхних, хорошо освещенных слоях воды, меланофоры, с дорсальной стороны, прикрывают от воздействия света центральную нервную систему и, кажется, что видны все пять отделов мозга. У развивающихся на дне - такое приспособление отсутствует. Воздействие света на икру и личинок севанского сига вызывает усиленный синтез меланина в коже эмбрионов в процессе эмбрионального развития этого вида.

Меланофорно-гуанофорная система регуляции света в коже рыб, однако, имеет недостаток. Для выполнения фотохимических процессов необходим датчик света, который бы определял, сколько света реально прошло в кожу, и передавал бы эту информацию меланофорам, которые должны или усилить, или ослабить световой поток. Следовательно, структуры такого датчика должны, с одной стороны, поглощать свет, т. е. содержать пигменты, с другой - сообщать информацию о величине потока попадающего на них света. Для этого они должны обладать высокой реакционной способностью, быть жирорастворимым, а также, менять под действием света структуру мембран и изменять ее проницаемость для различных веществ. Такие датчики-пигменты должны находиться в коже ниже меланофоров, но выше гуанофоров. Именно в этом месте располагаются эритрофоры и ксантофоры, содержащие каротиноиды.

Как известно, у примитивных организмов каротиноиды участвуют в световосприятии. Каротиноиды присутствуют в глазках одноклеточных организмов, способных к фототаксису, в структурах грибов, гифы которых реагируют на свет, в глазах ряда беспозвоночных и рыб.

В дальнейшем, у более высокоразвитых организмов каротиноиды в органах зрения заменяются на витамин А, который не поглощает свет в видимой части спектра, но, будучи частью родопсина, также является пигментом. Преимущество такой системы очевидно, поскольку цветной родопсин, поглотив свет, распадается на опсин и витамин А, которые, в отличие от каротиноидов, не поглощают видимый свет.

Разделение самих липофоров на эритрофоры, которые способны изменять пропускание света под действием гормонов, и ксантофоры, собственно, по-видимому, являющихся детекторами света, позволило данной системе регулировать фотосинтетические процессы в коже, не только при одномоментном воздействии света на организм извне, но и соотносить это с физиологическим состоянием и потребностями организма в данных веществах, гормонально регулируя светопрохождение как через меланофоры, так и через эритрофоры.

Таким образом, сама окраска, видимо, являлась преобразованным следствием выполнения пигментами иных физиологических функций, связанных с поверхностью тела и, подхваченная эволюционным отбором, приобрела самостоятельную функцию в мимикрии и для сигнальных целей.

Возникновение различных типов окраски исходно имело физиологические причины. Так, для обитателей приповерхностных вод, подверженных влиянию значительной инсоляции, на дорсальной части тела необходима мощная меланиновая пигментация в виде меланофоров верхней части дермы (для регуляции пропускания света в кожу) и в нижнем слое дермы (для экранирования организма от избытка света). На боках и особенно брюхе, где интенсивность поступления света в кожу меньше, необходимо снижение концентрации меланофоров в коже при увеличении количества гуанофоров. Возникновение такой окраски у пелагических рыб одновременно способствовало уменьшению заметности этих рыб в толще воды.

Молодь рыб в большей степени реагирует на интенсивность освещения, чем на изменение фона, то есть, в полной темноте они светлеют, а на свету темнеют. Это указывает на защитную роль меланофоров от избыточного действия свет на организм. Мальки рыб в данном случае в силу меньших своих размеров, чем взрослые особи, сильнее подвержены вредному воздействию света. Подтверждением этого является значительно большая гибель менее пигментированных меланофорами мальков при воздействии на них прямых лучей солнечного света. С другой стороны, более темные мальки интенсивнее выедаются хищниками. Воздействие этих двух факторов: света и хищников приводит к возникновению суточных вертикальных миграций у большинства рыб.

У молоди многих видов рыб, ведущих стайный образ жизни у самой поверхности воды, в целях защиты организма от избыточного воздействия света на спине под меланофорами развивается мощный слой гуанофоров, придавая спине синеватый или зеленоватый оттенок, а у мальков некоторых рыб, например кефалевых, спинка за счет гуанина буквально светится отраженным светом, защищая от избыточной инсоляции, но и делая мальков заметными для рыбоядных птиц.

У многих тропических рыб, обитающих в мелких речушках, затененных пологом леса от солнечного света, в коже под меланофорами усиливается слой гуанофоров, для вторичного пропускания света через кожу. У таких рыб часто встречаются виды, дополнительно использующих гуаниновый блеск в виде «светящихся» полос, как у неонов, или пятен в качестве ориентира при создании стай или в нерестовом поведении для обнаружения в полумраке особей противоположного пола своего вида.

Морские донные рыб, часто уплощенные в дорзо-вентральном направлении и ведущие малоподвижный образ жизни, должны обладать, для регуляции фотохимических процессов в коже, быстрыми изменениями отдельных групп пигментных клеток на своей поверхности в соответствии с локальной фокусировкой света на их поверхности кожи, возникающий в процессе его преломления поверхностью воды во время волнения и ряби. Это явление могло быть подхвачено отбором и привести к возникновению мимикрии, выражающейся в быстром изменении тона или рисунка тела под цвет дна. Интересно отметить, что высокой способностью изменять свою окраску обладают обычно морские донные обитатели или рыбы, предки которых были донными. В пресных водах явления «солнечных зайчиков» на дне, как правило, не возникает, нет и рыб с быстрым изменением окраски.

С глубиной интенсивность света падает, что, на наш взгляд, приводит к необходимости увеличения светопропускания через покровы, а, следовательно, к снижению количества меланофоров с одновременным усилением регуляции светопроникновения с помощью липофоров. Именно с этим, видимо, связано то, что у многих полуглубоководных рыб становится красной. Красные пигменты на глубине, куда не доходят красные лучи солнечного света, выглядят черными. На больших глубинах рыбы или бесцветны, или, у светящихся рыб, имеют черную окраску. Этим они отличаются от пещерных рыб, где в отсутствии света нет вообще необходимости в светорегулирующей системе в коже, в связи с чем у них исчезают меланофоры и гуанофоры, а в последнюю очередь у многих - и липофоры.

Развитие покровительственной и предупреждающей окраски у разных систематических групп рыб, на наш взгляд, могло идти только на основе уже возникшего в процессе эволюционного развития уровня организации пигментного комплекса кожи конкретной группы рыб.

Таким образом, столь сложная организация пигментной системы кожи, позволяющая изменять окраску многим рыбам и приспосабливаться к различным условиям обитания, имела свою предысторию со сменой функций, таких как участие в выделительных процессах, в фотопроцессах кожи и, наконец, в собственно окраске тела рыб.

Библиография

Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М., 1986

Карнаухов В. Н. Биологические функции каротиноидов. М., 1988

Котт К. Приспособительная окраска животных. М., 1950

Микулин А. Е., Соин С. Г. О функциональном значении каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб//Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 5 (94)

Микулин А. Е., Котик Л. В., Дубровин В. Н. Закономерности динамики изменения каротиноидных пигментов в процессе эмбрионального развития костистых рыб//Биол. науки. 1978. № 9

Микулин А. Е. Причины изменения спектральных свойств каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб/Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре. М., 1993

Микулин А. Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М., 2000

Петруняка В. В. Сравнительное распределение и роль каротиноидов и витамина А в тканях животных//Журн. эвол. биохим. и физиол. 1979. Т.15. № 1

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Цитохром «О» в икре сиговых рыб//Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 5

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Особенности пигментации икры сиговых рыб//Биология сиговых рыб: Сб. науч. тр. М., 1988

Рыбы, населяющие пещеры, весьма разнообразны. В настоящее время в пещерах известны представители ряда групп отряда карпообразных - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chond- rostoma, американские сомы и др.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), ряд видов бычков и др.

Условия освещения в воде отличаются от таковых в воздухе не только по интенсивности, но и по степени проникновения в глубину воды отдельных лучей спектра. Как известно, коэффициент поглощения водой лучей с различной длиной волны далеко не одинаков. Наиболее сильно поглощаются водой красные лучи. При прохождении слоя воды в 1 м поглощается 25% красных лучей и только 3% фиолетовых. Однако даже фиолетовые лучи на глубине свыше 100 м становятся почти неразличимыми. Следовательно, на глубинах рыбы слабо различают цвета.

Видимый спектр, который воспринимают рыбы, несколько отличен от спектра, воспринимаемого наземными позвоночными. У разных рыб имеются различия, связанные с характером их местообитания. Виды рыб, живущие в прибрежной зоне и в по-

Рис. 24. Пещерные рыбы (сверху вниз) - Chologaster, Typhli- chthys; Amblyopsis (Cyprinodontiformes)

верхностных слоях воды, обладают более широким видимым спектром, чем рыбы, живущие на больших глубинах. Подкамен- щик-керчак-Myoxocephalus scorpius (L.) - обитатель небольших глубин, воспринимает цвета с длиной волны от 485 до 720 ммк, а держащийся на больших глубинах звездчатый скат - Raja radiata Donov. - от 460 до 620 ммк, пикша Melanogrammus aeglefinus L.-от 480 до 620 ммк (Протасов и Голубцов, 1960). При этом следует отметить, что сокращение видимости идет, в первую очередь, за счет длинноволновой части спектра (Протасов, 1961).

То, что большинство видов рыб различают цвета, доказывается целым рядом наблюдений. Не различают цветов, видимо, только некоторые хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и хрящевые ганоиды (Chondrostei). Остальные рыбы хорошо различают
цвета, что доказано, в частности, многими опытами с применением условно-рефлекторной методики. Например, пескаря - Gobio gobio (L.) -удавалось приучать к тому, чтобы он брал корм из чашечки определенного цвета.

Известно, что рыбы могут изменять окраску и рисунок кожи в зависимости от цвета грунта, на котором они находятся.

При этом, если рыбе, приученной к черному грунту и изменившей соответствующим образом окраску, давали на выбор ряд грунтов различной расцветки, то рыба выбирала обычно тот грунт, к которому была. приучена и окраске которого соответствует цвет ее кожи.

Особенно резкие изменения в цвете тела на различных грунтах наблюдаются у камбал. При этом меняется не только тон, но и рисунок, в зависимости от характера грунта, на котором находится рыба. Каков механизм этого явления, еще точно не выяснено. Известно, только, что изменение окраски происходит в результате соответствующего раздражения глаза. Семцер (Sumner, 1933), надевая прозрачные цветные колпачки на глаза рыбы, вызвал у нее изменение окраски в тон цвета колпачков. Камбала, тело которой находится на грунте одного цвета, а голова - на грунте другого цвета, изменяет окраску тела соответственно фону, на котором находится голова (рис. 25). "

Естественно, что окраска тела рыбы теснейшим образом связана с условиями освещенности.

Обычно принято выделять следующие основные типы окраски рыб, являющиеся приспособлением к определенным условиям местообитания.

Рис. 25. Зависимость окраски тела камбалы от цвета грунта, на котором находится ее голова

Пелагическая окраска--синеватая или зеленоватая спинка и серебристые бока и брюшко. Подобный тип окраски свойствен рыбам, живущим в толще воды (сельди, анчоусы,
уклейка и др.). Синеватая спинка делает рыбу мало заметной сверху, а серебристые бока и брюшко плохо видимы снизу на фоне зеркальной поверхности.

Зарослевая о к р а с к а - коричневатая, зеленоватая или желтоватая спинка и обычно поперечные полосы или разводы на боках. Эта окраска свойственна рыбам зарослей или коралловых рифов. Иногда эти рыбы, особенно в тропической зоне, могут быть окрашены весьма ярко.

Примерами рыб с зарослевой окраской могут служить: обыкновенный окунь и щука - из пресноводных форм; морской ерш-скорпена, многие губаны и коралловые рыбы - из морских.

Донная окраска - темная спинка и бока, иногда с более темными разводами и светлым брюшком (у камбал светлым оказывается обращенный к грунту бок). У донных рыб, живущих над галечниковым грунтом рек с прозрачной водой, обычно на боках тела имеются черные пятка, иногда слегка вытянутые в спиннобрюшном направлении, иногда расположенные в виде продольной полоски (так называемая русловая окраска). Такая окраска свойственна, например, молоди лосося в речной период жизни, молоди хариуса, обыкновенному гольяну и другим рыбам. Эта окраска делает рыб мало заметными на фоне галеч- никового грунта в прозрачной текучей воде. У донных рыб стоя* чих вод ярких темных пятен по бокам тела обычно не бывает, или они имеют размытые очертания.

Особо выделяется стайная окраска у рыб. Эта окраска облегчает ориентацию особей в стае друг на друга. Она проявляется в виде либо одного или нескольких пятен на боках тела или на спинном плавнике, либо в виде темной полосы вдоль тела. Примером может служить окраска амурского гольяна - Phoxinus lagovskii Dyb., молоди колючего горчака - Acanthorhodeus asmussi Dyb., некоторых сельдей, пикши и др. (рис. 26).

Весьма специфична окраска глубоководных рыб.

Обычно эти рыбы окрашены или в темные, иногда почти черные или в красные тона. Объясняется это тем, что даже на сравнительно небольших глубинах красный цвет под водой кажется черным и плохо заметен для хищников.

Несколько иная картина окраски наблюдается у глубоководных рыб, имеющих на теле органы свечения. У этих рыб в коже много гуанина, придающего телу серебристый блеск (Argyropelecus и др.).

Как хорошо известно, окраска рыб не остается неизменной в течение индивидуального развития. Она меняется при переходе рыбы, в процессе развития, из одного местообитания в другое. Так, например, окраска молоди лососей в реке имеет характер руслового типа, при скате в море она заменяется пелагической, а по возвращении рыбы обратно в реку для размножения она снова приобретает русловый характер. Окраска может меняться и в течение суток; так, у некоторых представителей Cha- racinoidei, (Nannostomus) днем окраска стайная - черная полоса вдоль тела, а ночью проявляется поперечная полоса- тость, т. е. окраска становится зарослевой.

Так называемая брачная окраска у рыб часто является

Рис. 26, Типы стайной окраски у рыб (сверху вниз): амурский гольян - Phoxinus lagowsku Dyb.; колючий горчак (молодь) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; пикша - Melanogrammus aeglefinus (L.)

защитным приспособлением. Брачная окраска отсутствует у рыб, нерестующих на глубинах, и обычно плохо выражена у рыб, нерестующих в ночное время.

Разные виды рыб по-разному реагируют на свет. Одни привлекаются светом: килька Clupeonella delicatula (Norm.), сайра Cololabis saita (Brev.) и др. Некоторые<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Каковы же причины реакции рыб на свет? По этому вопросу существует несколько гипотез. Ж. Леб рассматривает привлечение рыб на свет как вынужденное, не приспособительное движение - как фототаксис. Большинство исследователей рассматривают реакцию рыб на свет как приспособление. Франц (цит. по Протасову) считает, что свет имеет сигнальное значение, во многих случаях служа сигналом об опасности. С. Г. Зуссер (1953) считает, что реакция рыб на свет есть пищевой рефлекс.

Несомненно, что во всех случаях рыба реагирует на свет приспособительно. В одних случаях это может быть защитная реакция, когда рыба избегает света, в других случаях подход на свет связан с добычей пищи. В настоящее время положительная или отрицательная реакция, рыб на свет используется в рыболовстве (Борисов, 1955). Рыбы, привлекаемые светом it образующие вокруг источника света скопления, затем вылавливаются или сетяными орудиями или выкачиваются на палубу насосом. Рыбы, отрицательно реагирующие на свет, например сазан, при помощи света выгоняются из неудобных для облова мест, например, из закоряженных участков пруда.

Значение света в жизни рыб не ограничивается только связью со зрением.

Освещенность имеет большое значение и для развития рыб. У многих видов нормальный ход обмена веществ нарушается, если их заставить развиваться в не свойственных им световых условиях (приспособленных к развитию на свету помеётить в темноту, и наоборот). Это наглядно показано Н. Н. Дислером (1953) на примере развития на свету кеты.

Свет оказывает воздействие также на ход созревания половых продуктов рыб. Эксперименты над американской палией- Salvelintis foritinalis (Mitchiil) показали, что у подопытных рыб, подвергавшихся усиленному освещению, созревание наступает раньше, чем у контрольных, находившихся при нормальном свете. Однако у рыб в высокогорных условиях, по-видимому, так же, как у некоторых млекопитающих в условиях искусственного освещения, свет, после стимулирования усиленного развития половых желез, может вызвать резкое падение их деятельности. В связи с этим у древних высокогорных форм выработалась интенсивная окраска брюшины, предохраняющая гонады от чрезмерного воздействия света.

Динамика интенсивности освещения в течение года в значительной степени определяет ход полового цикла у рыб. То, что у тропических рыб размножение происходит в течение всего года, а у рыб умеренных широт только в определенное время, в значительной степени связано с интенсивностью инсоляции.

Своеобразное защитное приспособление от света наблюдается у личинок многих пелагических рыб. Так, у личинок сельдей родов Sprattus и Sardina над нервной трубкой развивается черный пигмент, предохраняющий нервную систему и ниже лежащие органы от чрезмерного воздействия света. С резорбцией желточного пузыря пигмент над нервной трубкой у мальков исчезает. Интересно, что у близких видов, имеющих донную икру, и личинок, держащихся в придонных слоях, подобного пигмента нет.

Весьма существенное влияние оказывают солнечные лучи на ход обмена веществ у рыб. Опыты, проведенные на гамбузии (Gambusia affinis Baird. et Gir.), . показали, что у гамбузий, лишенных света, довольно быстро развивается авитаминоз, вызывающий, в первую очередь, потерю способности к размножению.

"Натура тем паче всего удивительна, что в простоте своей многохитростна, и от малого числа причин произносит неисчислимые образы свойств, перемен и явлений"
М. Ломоносов

"Только представьте, вы приходите домой после трудного рабочего дня, выключаете свет и любуетесь ярко светящимися в темноте рыбками. Это отлично расслабляет!" Примерно так расхваливали свой новый товар - светящихся трансгенных (Гло-фиш) аквариумных рыб - менеджеры Тайконг корп., когда он впервые появился на рынке. Однако, флуоресцирующие Гло-фиш рыбки самопроизвольно не светятся. Для того, чтобы наблюдать свечение аккумулированных в их мышечной ткани особых белков (gfp и/или rfp), их необходимо освещать синим, а еще лучше ультрафиолетовым светом (Black light). В полной темноте без ультрафиолетового облучения ничего видно не будет.

Флуоресценцию этих рыб не надо путать с биолюминесценцией, которую демонстрируют многие глубоководные морские организмы и светлячки. При биолюминесценции эмиссия света происходит в результате химической реакции окисления особого вещества - люциферина специальным ферментом - люциферазой. Этот процесс не требует какой-либо специальной досветки. Совсем иначе обстоит дело с трансгенными аквариумными рыбами: поскольку флуоресцентные белки в их теле излучают свет только под воздействием внешнего светового потока, постольку окраска этих рыб непосредственно связана со способом освещения аквариума. И тут многое начинает зависеть не только от того, как много флуоресцентного белка имеется в мышцах, но и от количества, функционального состояния и качественного состава пигментных клеток (хроматофоров), расположенных в коже рыбки. Давайте посмотрим на данио рерио дикого (природного) типа. Синие и желтые полосы на боках у этой рыбки образованы упорядоченно расположенными в коже хроматофорами.

Данио рерио дикого типа. Спинка рыбки относительно прозрачна, а по бокам идут синие и желтые полосы. Все-таки следует признать, что именно природа создаёт самые красивые и гармоничные модели

Воспринимаемая нами окраска рыб, как впрочем, и любых других окружающих нас предметов, это своего рода "игра разума" - красивый фокус, который показывает нам наш мозг. Дело в том, что в соответствии с законами оптического смешения цветов мы видим каждую точку рассматриваемого объекта только в каком-нибудь одном цвете, несмотря на то, что на самом деле она посылает множество лучей различной длины волны в наш глаз. Эти лучи могут быть отраженными, а могут испускаться рассматриваемым объектом (в этом случае говорят, что объект самосветящийся). Окраска данио рерио дикого типа воспринимается нами посредством отраженных лучей. В коже рыбы имеется несколько типов отражающих и светопреломляющих элементов, влияющих на её цвет: меланофоры содержат пигментные зерна черного цвета (они ничего не отражают, а только поглощают), красные эритрофоры и желтые ксантофоры (отражают соответственно красные и желтые лучи, остальные поглощают) и бесцветные гуанофоры, содержащие светопреломляющие кристаллы гуанина, которые могут концентрироваться или распределяться по клетке. Светопреломление в гуанофорах, в зависимости от угла падения света, приводит к изменению цвета покровов рыбы от серебристо-белого до синевато-фиолетового и сине-зеленого или даже желто-красного. Гуанофоры в сочетании с ксантофорами и эритрофорами дают зеленый, а с меланофорами - синий цвет. Вот как непросто устроены синие и желтые полоски данио! Они могут почти полностью экранировать или сильно изменять наше восприятие цвета флуоресцентных белков. Поэтому трансгенные рыбки, синтезирующие зеленый флуоресцирующий белок (gfp), могут выглядеть не только зелеными, но и желтыми и даже слегка голубоватыми, а синтезирующие красный (rfp) - розовыми и пурпурными.

ГМ данио рерио, обладающий еще и естественной природной пигментацией, которая сильно экранирует красную окраску мышц рыбы. Участок, выделенный светлым прямоугольником, представлен в сильно увеличенном виде слева. Спинка рыбки пигментирована меньше всего и красный цвет мышц пробивается через кожу. Чего не скажешь, глядя на бока и живот, где черные и желтые полосы образованы плотно расположенными пигментными клетками

Таким образом, в чистом виде "трансгенную" окраску Гло-фиш рыбок лучше всего наблюдать у мутантных линий с ослабленной пигментацией. Таковых в настоящее время выведено множество.

Мутантные линии данио рерио и медаки с ослабленной пигментацией. Кожа этих рыб значительно более прозрачна, чем у их диких собратьев. Если бы они обладали способностью к синтезу флуоресцентного белка, окраску и флуоресценцию мышц лучше всего было бы наблюдать именно у них. И подобные линии действительно были использованы в качестве основы (background line) при создании различных вариантов трансгенных данио и медак

Трансгенные медаки с ослабленной природной пигментацией: gfp в мышцах придаёт рыбам чистую зеленую окраску, так как их кожный покров практически прозрачен

Флуоресценцию лучше всего наблюдать в темноте, облучая Гло-фиш рыб ультрафиолетом. На фото "Night Pearls" - первые трансгенные аквариумные рыбы, появившиеся на зоорынке в 2003 г. - творение профессора Тсая (H.J. Tsai)

Трансгенные данио с ослабленной естественной пигментацией под сильной галогенной лампой. На участках, лишенных пигментных клеток, флуоресценция содержащегося в мышцах рыбы особого белка (rfp) вносит свой вклад в воспринимаемую нами окраску

Флуоресцентная составляющая окраски трансгенных рыб, то есть эмиссия красных или зеленых лучей, возрастает при освещении рыб ультрафиолетовым светом (безопаснее всего использовать источник излучения мягкого ультрафиолета "А" (400-320 нм - long-wave ultraviolet) , и наблюдать её лучше всего в темноте, когда флуоресценция проявляется в незамаскированном виде, так как хроматофорам просто нечего отражать в видимом нами диапазоне световых волн.

Влияние освещения аквариума на окраску трансгенных рыб
			Сверху вниз: Glofish, Glofish-2, Taikong-2 При освещении белым светом мы видим рыб в основном посредством отраженных лучей. Вклад флюоресцентной составляющей (свечения) в формирование зрительного образа возрастает с увеличением доли синих лучей при освещении рыб. Под ультрафиолетом они предстают перед нами как светящиеся объекты
(Если картинки меняются не синхронно, обновите страницу после их загрузки)

Флуоресценцию трансгенных данио рерио можно увидеть с помощью самодельного светофильтра из красного органического стекла или из полимерной пленки, если рассматривать аквариум сквозь экран из этих материалов. Рыбы должны быть хорошо освещены УФ лампами или лампами с высокой отдачей в синей части спектра. Можно экспериментировать с такими лампами как "Terra UV-special" или "Deep sea special"

Наносит ли рыбам вред мягкое ультрафиолетовое излучение? Этот вопрос пока мало изучен, однако, есть данные , что ежедневное пятичасовое облучение ультрафиолетом Б (313 нм) никак не сказалось на состоянии кожных покровов медак, причем медаки-альбиносы оказались столь же устойчивыми, что и рыбы дикого типа.

Как получаются Гло-фиш рыбки иных цветов (не красные и не зеленые)? Оранжевых рыбок создали скрестив трансгенных носителей rfp-гена и gfp-гена. У гибридов в мышечной ткани имеет место экспрессия обоих генов (это "дважды трансгенные" рыбы), причем красного белка синтезируется больше, вот мы и воспринимаем их цвет как оранжевый. При дневном освещении виден преимущественно итог вычитательного смешивания отраженных цветов, когда результат оказывается несколько темнее любого из исходных цветов. При этом на цвет рыбки оказывают влияние еще и расположенные в коже хроматофоры. При освещении ультрафиолетом мы воспринимаем результат слагательного смешивания испускаемых Rfp и Gfp лучей, когда итоговый цвет выглядит светлее исходных. Эти эффекты иллюстрируют приведенные ниже анимации и фото.

Оранжевые рыбки имеют и красный, и зеленый пигменты. При дневном освещении gfp и rfp больше похожи на простые краски и смешиваются также как они...
... а под ультрафиолетом gfp и rfp начинают флуоресцировать и смешиваются уже как красный и зеленый лучи света
Трансгенные данио рерио, полученные проф. Гонгом : A - при дневном свете и B - при освещении ультрафиолетом (385 нм); рыбы анестезированы феноксиэтанолом и сфотографированы вне воды. Red - трансгенные рыбы, несущие rfp-ген, экспрессию которого можно принять за 100% от максимально возможной; Green - рыбы с максимальной экспрессией gfp-гена; Orange - несут rfp/gfp-гены, при этом экспрессия gfp составляет только 15-20% от максимальной, Yellow - рыбы с yfp-геном (это искусственно полученная мутация gfp-гена), и Wild-type - рыбы с природным генотипом.

Одни и те же Гло-фиш рыбки выглядят при дневном освещении и при освещении ультрафиолетом по-разному. При дневном освещении мы воспринимаем их цвет главным образом посредством отраженных лучей. В этих условиях оранжевая рыбка, цвет которой получен смешением двух красителей (gfp и rfp), выглядит несколько более темной, так как наблюдается эффект вычитательного, или субтрактивного смешивания цветов, поскольку каждый краситель поглощает свою часть спектра. То же самое происходит на палитре художника, когда он смешивает краски. Совсем иначе обстоит дело при освещении рыбок ультрафиолетом. Тут вклад флуоресценции в создание зрительного образа очень велик, поэтому рыбки воспринимаются как самосветящиеся объекты. Оранжевая рыбка выглядит светлее красной и зеленой, так как в её мышцах светятся и rfp (его столько же, сколько в красной рыбе), и gfp (а это еще примерно 15% добавка к свечению). В этом случае происходит аддитивное, или слагательное смешение цветов.

Результаты предварительного эксперимента, поставленного проф. Гонгом для выяснения того, какие окраски можно в принципе получить, используя зеленый и красный флуоресцентные белки . Эти белки были экстрагированы из мышц трансгенных рыб и смешаны в различных пропорциях. В зависимости от доли того или иного белка в смеси, получаются различные цвета. Процентное содержание "красного" и "зеленого" экстрактов указано соответственно снизу и сверху полученных образцов

Вопрос о том, как регулировать содержание флуоресцирующих белков в мышцах Гло-фиш рыб (ведь желаемый оттенок можно получить только строго выдерживая их пропорцию) производители аквариумных генетически модифицированных рыб подробно не освещают - это коммерческая тайна. Однако общий принцип регуляции известен: нужное количество флуоресцентных белков в мышечной ткани получают изменяя силу промоторов , то есть их способность обеспечивать экспрессию генов-репортеров. В итоге, одного окрашивающего рыбу белка синтезируется больше, а другого меньше, что обеспечивает получение определенного результирующего цвета (как в случае с ТГ данио рерио оранжевого цвета).

Следует отметить, что при создании устойчивых линий трансгенных рыб разных цветов и оттенков, стабильно передающих свои свойства потомкам, на первый план выходит классическая селекционная работа. Рыб-носителей трансгенов скрещивают с представителями тех или иных чистых генетических линий (background line), а затем кропотливо отбирают потомство с нужными свойствами. Наследование генов, ответственных за синтез gfp и rfp подчиняется законам Менделя, при этом указанные гены ведут себя как доминантные.

Однако есть и особенные трансгенные аквариумные рыбы, способ получения которых держится в тайне, и можно только гадать о том, как они были получены. Это творения корпорации Тайконг - рыбы известные как TK-3 (Candycane).

Трансгенные данио рерио от корпорации Тайконг - ТК-3

"Фирма-изготовитель" лишь указывает, что рыбы синтезируют gfp и rfp под управлением "актинового" промотра, но как добились такого неестественного распределения флуоресцентных белков? Согласно одной из гипотез эти рыбки составлены из двух разрезанных пополам ТГ эмбрионов, один из которых обладал gfp-, а другой - rfp-генами. К передней части туловища одного прирастили заднюю другого. Если операцию провести на ранних стадиях развития эмбриона, то успешное сращивание половинок вполне возможно. Словом, это результат виртуозной ручной работы. Недаром в широкой продаже этих Гло-фиш рыб пока нет.

Еще о трансгенных рыбах можно прочитать:

Разновидности трансгенных светящихся аквариумных рыб: ТК-1, TK-2, ТК-3, CloFish и другие...

Генетически модифицированная аквариумистика. Примеры "Glow-аквадизайнов".

* Источник ультрафиолетового излучения может оказаться полезным и для не связанных с аквариумистикой целей. Так, например, с его помощью можно обнаружить практически незаметное при обычном освещении, но дурно пахнущее пятно кошачьей мочи на ковре или мебельной обивке, надо только в достаточной мере затенить исследуемый объект, чтобы можно было увидеть флуоресценцию пятна.
. В продаже не только данио разных расцветок, но еще и тернеции и суматранские барбусы.

Тернеции Гло-фиш в торговом аквариуме в АкваИнтерио. Зеленая и зеленая-альбино разновидности.

Трансгенная тернеция с красным флуоресцирующим пигментом, цвет которого виден сквозь естественную природную окраску.