Нервная система. Сколько пар нервов отходит от спинного мозга? их анатомия

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг - medulla spinalis - часть центрального отдела нервной системы, представляет собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Расположен в позвоночном канале и на уровне заднего края затылочного отверстия переходит в головной мозг. Онтогенетически - это медуллярная трубка. Филогенетически - самая молодая система, развившаяся из головного мозга в связи с развитием локомоторного аппарата, чувствительности и сосудов; находится под контролем головного мозга. Функционально - это рефлекторно-проводниковый центр. В нем локализуются центры чувствительной и двигательной регуляции соматических, сосудистых, висцеральных и трофических функций организма. Области шейно-грудного и пояснично-крестцового утолщений мозга представляют зоны локомоторного автоматизма работы конечностей. В целом спинной мозг - это интегративно-координационный аппарат, осуществляющий рефлекторные процессы с любого участка тела. Это аппарат двухсторонней связи с головным мозгом, осуществляемой через белое мозговое вещество - проводящие пути спинного и головного мозга.

Строение спинного мозга. Спинной мозг имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально. Он подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы.

На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолщения - intumescentia cervicalis et lumbosacralis. В области этих утолщений отходят дорсальные и вентральные корешки нервов плечевого и пояснично-крестцового нервных сплетений для конечностей, а также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от пояснично-крестцового утолщения спинной мозг образует мозговой конус - conus medullaris, который переходит в концевую нить - filum terminale, достигающую шестого хвостового позвонка.

* В ряде случаев строение нервных образований дано, как в учебниках А. Ф. Климова и А. И. Акаевского.

Рис. 156. Поперечное сечение спинного мозга

На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель - fissura mediana (ventralis). В ней лежит спинномозговая вентральная артерия. По дорсальной поверхности мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда - sulcus medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды с каждой стороны тянутся дорсолатеральные борозды - sulci iateraies dor-sales. Через эти борозды входят в мозг дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели видны латеральные вентральные борозды - sulci Iateraies ventrales, через них выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов (рис. 156).

Спинной мозг (рис. 157) состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество - substantia grisea занимает центральную часть мозга и располагается в виде парных дорсальных и вентральных столбов - columnae griseae dorsales et ventrales - тяжей, соединенных друг с другом серой спайкой. В центре ее пронизывает центральный спинномозговой канал - canalis centralis. Дорсальные столбы чувствительные, а вентральные - двигательные. На поперечном разрезе мозга серое вещество напоминает букву Н или крылья бабочки, их называют дорсальными и вентральными рогами серого вещества - cornus dorsales et ventrales. В сером веществе спинного мозга расположен ряд соматических нервных центров, осуществляющих различные безусловные рефлексы. Так, в спинном мозге на уровне средних шейных сегментов находится ядро диафрагмального нерва, центры, регулирующие деятельность диафрагмы, центры дыхательной мускулатуры грудной клетки, спины и грудных конечностей расположены на уровне шейных и рудных сегментов, а центры, иннервирующие тазовые конечности I брюшную стенку, - на уровне поясничных сегментов. Центры вегетативных функций органов тазовой полости (мочеиспускания, щфекации, эрекции, деятельность матки и др.) локализованы в срестцовых парасимпатических центрах спинного мозга. Центры симпатической сосудистой иннервации заложены в боковых рогах -рудопоясничного отдела спинного мозга (с первого грудного по гретий-четвертый поясничный сегмент).

Скопления в определенных участках спинного мозга, более или менее одинаковы по форме, структуре и функции нейроцитов центрального отдела нервной системы, называются ядрами - nuclei. Так, в вентральных рогах моторные ядра, связанные со скелетной мускулатурой, состоящие из крупных многоотростчатых нейроцитов, простираются в виде непрерывного клеточного тяжа во всю длину спинного мозга. В дорсальных рогах клеточный тяж состоит из чувствительных (вставочных) нейроцитов униполярной формы, связанных с клетками спинномозговых ганглиев. Между рогами имеются ассоциативные нейроциты (мелкие и крупные многоотростчатые) и, возможно, «интегративные» структуры, которые достигают максимальной концентрации в зонах локомоторного автоматизма - шейного и поясничного утолщения спинного мозга.

Латерально у основания дорсальных рогов под микроскопом различают сетчатое образование - formatio reticularis, состоящее из клеточных тяжей и пучков нервных волокон. Сетчатое образование выражено сильнее в шейной части мозга, слабее в грурнои, а в остальных частях отсутствует. В области с первого грудного по третий-четвертый поясничный сегмент спинного мозга расположены боковые рога (столбы), в которых заложены ядра симпатических центров. Промежуточное латеральное ядро - nucleus intermedio lateralis. Расположено в боковом роге, начинаясь у рогатого скота от второго грудного до четвертого* поясничного сегмента спинного мозга (рис. 158). Оно наиболее богато нейроцитами в первых четырех грудных сегментах, ибо ядра этого отдела предназначены для иннервации сосудов сердца, легких, головы, шеи и грудных конечностей, а с пятого грудного - для иннервации сосудов всей каудальной части тела и внутренних органов тазовой полости.

Рис. 157. Спинной мозг и окружающие его структуры (по Ю. Т. Техверу)

Рис. 158. Схема расположения нейроцитарных групп в сером веществе спинного мозга (по М. Клару, 1959; Ю. Т Техверу, 1983)

Промежуточное медиальное ядро - nucleus intermedio medialis. Встречается у рогатого скота во всю длину спинного мозга: в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Оно распределяется на две группы, из которых меньшая содержит более крупные клетки, а более крупная состоит из мелких многоотростчатых клеток с очень небольшим диаметром аксонов. Есть основание полагать, что это ядро обеспечивает посегментную иннервацию соединительнотканных образований, расположенных в органах и стенках сосудов, осуществляя трофическую иннервацию.

Белое мозговое вещество - substantia alba. Расположено по периферии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вентральные - funiculi medullae spinalis dorsales, Iateraies, ventrales. Вентральные канатики соединяются белой спайкой - comissura alba, размещающейся над вентральной срединной щелью. Канатики белого мозгового вещества гораздо толще в краниальных отделах спинного мозга, а в каудальном направлении, в направлении к мозговому конусу они истончаются.

На всем протяжении спинного мозга от каждого сегмента отходят направо и налево двумя пучками корешковых нитей - fila radicu-laria - спинномозговые нервы - nervi spinales. На дорсальных чувствительных корешках расположены спинномозговые ганглии - ganglia spinalia, вентральные корешки - двигательные. В шейной и грудной частях спинного мозга нервы отделяются перпендикулярно к мозгу, а в пояснично-крестцовой части - кости, все более и более отклоняясь в каудальном направлении, так что вокруг мозгового конуса концентрируются пучки нервных корешков, идущих к более каудально расположенным межпозвоночным отверстиям. Мозговой конус вместе с косо идущими нервными корешками называется «конским хвостом» - cauda equina. «Конский хвост» ясно выражен у собак. У них мозговой конус доходит до шестого-седьмого поясничного позвонка. У лошади он достигает второго-третьего крестцового позвонка.

В канатиках спинного мозга формируются два вида проводящих путей, при помощи которых осуществляется связь между центрами мозга, - собственные и проводниковые.

Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является местом замыкания в нем безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мускулатуру и по развитию представляет более древнее образование. К нему относятся: а) нейроны спинномозговых узлов и дорсальных рогов; б) дорсальные корешки спинномозговых нервов; в) клетки серого мозгового вещества; г) глубокие отделы всех трех канатиков белого мозгового вещества, формирующих основные пучки - fasciculi proprii, и д) вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов, образованные отростками крупных мультиполяр-ных клеток вентральных и клеток боковых столбов.

В дорсальных столбах и серой спайке находятся мелкоклеточные вставочные нейроны. Одни из них передают импульсы с рецепторных нейронов на моторные клетки вентральных или латеральных столбов в пределах сегмента, другие - из одних сегментов спинного мозга в другие. Отростки именно этих нейронов образуют основные пучки. Наконец, третья группа вставочных нейронов из пучковых или ассоциативных клеток объединяет однородные нейроны для выполнения общих функций. Эти клетки встречаются везде, но главным образом в сетчатом образовании спинного мозга и в поверхностных слоях дорсальных столбов.

Проводниковый аппарат спинного мозга-более позднего происхождения, связывает центры спинного мозга с различными отделами головного мозга и возникает в результате развития аппарата движения и дифференцировки головного мозга. В состав проводникового аппарата входят восходящие и нисходящие проводящие пути.

Восходящие (центростремительные) проводящие пути образованы: а) отростками нейронов спинномозговых ранглиев, которые или направлены непосредственно в головной мозг и идут в дорсальном канатике, или передают импульсы крупноклеточным вставочным нейронам, расположенным в основании дорсальных столбов; б) отростками ядер Кларка и ядрами дорсальных столбов, формирующих периферию боковых канатиков, восходящих к головному мозгу. Это центростремительные проводящие пути различного функционального значения.

Нисходящие (центробежные) проводящие пути идут из разных отделов головного мозга в боковых и вентральных канатиках белого мозгового вещества спинного мозга к моторным клеткам вентральных столбов.

Через проводниковый аппарат спинного мозга осуществляются как условные, так и безусловные рефлексы различных анализаторов (обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного и др.).

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА. Проводящие пути спинного мозга включают собственный (сегментный) и проводниковый аппараты спинного мозга.

Сегментный аппарат спинного мозга представлен собственными, или основными, или ассоциативными, пучками - fasciculi proprii, сформированными отростками ассоциативных клеток сетчатого образования. Основные пучки проходят в глубине дорсальных боковых и вентральных канатиков белого мозгового вещества и соединяют отдельные сегменты спинного мозга, являясь подкорковыми элементами кожно-мышечного анализатора. Основные пучки участвуют в рефлекторной функции спинного мозга.

Проводниковый аппарат спинного мозга с соответствующими ядрами серого мозгового вещества является составной частью кожного, мышечного, зрительного и статоакустического анализаторов (схема).

Афферентные, или чувствительные, центростремительные (восходящие) проводящие пути. 06-разованы: 1) нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов; 2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и клиновидные пучки дорсальных канатиков, а ко второй группе - дорсальные и вентральные спинномозжечковые пути и пути, вос-ходящие к четверохолмию и зрительным буграм боковых канатиков.

Тонкий пучок - fasciculus gracilis. Лежит в дорсальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных ганглиев каудальной половины тела и тазовых конечностей.

Клиновидный пучок - fasciculus cineatus. Лежит между тонким пучком и дорсальным столбом. Проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных ганглиев краниальной половины тела (начиная от пятого грудного сегмента) и грудных конечностей.

Оба пучка являются проводниками осязательных и суставно-мышечных рецепторов. Нейриты спинномозговых ганглиев, войдя в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон. Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг, где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика, нисходящие - в клетках дорсальных рогов спинного мозга.

Проводящие пути спинного мозга (проводниковый аппарат)

Спинномозжечковый дорсальный, или прямой, путь - tractus spinocerebellaris dorsalis. Образован нейритами клеток ядер Кларка, которые лежат медиально в основании дорсальных столбов. Этот путь проходит снаружи бокового канатика и через каудальные ножки мозжечка идет в кору червячка.

Спинномозжечковый вентральный, или перекрещенный, путь - tractus spinocerebellaris ventralis. Образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка). Переходит на противоположную сторону мозга, направляется по поверхности боковых канатиков и через назальные ножки мозжечка и назальный мозговой парус проникает в кору червячка.

Оба спинномозжечковых пути проводят импульсы из мышц и суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осуществляется рефлекторная (бессознательная) координация движений.

Путь к четверохолмию и зрительному бугру - tractus spinotectal et spinotalamicus. Восходящий, образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба, проходит в боковом канатике медиально от вентрального спинномозжечкового пути и оканчивается в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральных ядрах зрительных бугров. Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности и отчасти осязание.

Эфферентные, или двигательные, центробежные (нисходящие) проводящие пути. Подразделяются на пирамидные, экстрапирамидные и вегетативные.

Пирамидные, или корковые, проводящие пути, латеральный и вентральный, связывают кору полушарий большого мозга со всеми подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепных нервов, и с клетками вентральных рогов спинного мозга.

Экстрапирамидные, или подкорковые, проводящие пути соединяют подкорковые ядра со спинным мозгом. К ним относятся следующие пять основных путей: 1) красноядерно-спинномозговой; 2) вестибуло-ретикулоспинальный; 3) тектоспинальный; 4) оливо-спинальный и 5) продольный медиальный.

Пирамидные (центробежные) пути подразделяются на боковые и вентральные.

Латеральный пирамидный (кортикоспинальный), или перекрещенный, путь - tractus piramidalis (corticospinalis) lateralis. Образован нейритами больших пирамидных клеток коры головного мозга и образует пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста пирамид переходит на противоположную сторону и далее следует в боковом канатике спинного мозга глубже афферентных путей.

Оканчивается в моторных клетках вентральных столбов спинного мозга.

Вентральный пирамидный (кортикоспинальный), или прямой, путь -tractus piramidalis (corticospinalis) ventralis. Так же, как и латеральный, происходит от пирамидных клеток коры. Идет, не перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клетках вентральных столбов противоположной стороны.

Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импульсы и, кроме того, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь - tractus rubrospinal. Образован нейритами клеток красного ядра и сетчатого образования среднего мозга, тут же перекрещивается, проходит в боковых канатиках вентрально от бокового пирамидного пути и оканчивается на клетках каудальной оливы и на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Участвует в автоматической координации движений, передавая импульсы, которые сам получает из коры полушарий, мозжечка, из полосатого и сосцевидного тела.

Вестибуло-ретикулоспинальный путь - tractus vestibuloreticu-lospinalis. Образован нейритами ядра Дейтерса (вестибуляторного нерва VIII пары) и клеток сетчатого образования продолговатого мозга. Идет в боковом канатике и заканчивается на моторных клетках вентральных столбов. Участвует в проведении рефлексов по сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования передает рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания.

Покрышечно-спинномозговой путь - tractus tectospinal lateralis. Образован нейритами клеток пластинки четверохолмия, проходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках вентральных столбов. Проводит зрительно-слуховые рефлексы.

Спинно-оливарная часть - pars spinoolivaris (четверохолмно-спинальный). Начинается из клеток каудальной оливы, проходит в вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вентральных столбов шейной части спинного мозга. Связан с рефлекторной координацией движений и тонуса мускулатуры шеи (движение головы).

Продольный медиальный пучок - fasciculus longitudinals medialis. Образован нейритами клеток интерстициального ядра сетчатого образования среднего мозга (находится впереди ядра глазодвигательного нерва). Проходит рядом с тектоспинальным путем, оканчивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных столбах шейной и грудной частей спинного мозга; участвует в координации движений глаз и головы.

Развитие спинного мозга. Спинной мозг развивается из наружного зародышевого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку, которая превращается затем в нервный желобок, ограниченный боковыми нервными валиками. Вследствие сближения и последующего срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние - в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.

Центральный канал зародыша на хвостовом конце нервной трубки сообщается с кишечной трубкой посредством нервно-кишечного канала, впоследствии зарастающего. Головной конец канала в первое время также остается открытым в виде невропора, который через некоторое время закрывается концевой пластинкой.

В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные - чувствительные отделы, или боковые пластинки, и вентральные - двигательные отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки проникают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основных пластинок выходят вентральные корешки нервов. Дорсальная и вентральная стенки мозговой трубки - пластинка покрышки и пластинка дна - остаются тонкими. Клетки боковых и основных пластинок усиленно размножаются и при этом дифференцируются на нейробласты и глиобласты. Из нейробластов развиваются нейроны - нейроциты различного строения, соответствующего выполняемой функции. Из глиобластов образуется нейроглия (глиоциты), которая служит опорной тканью для нейронов и выполняет для них трофическую и защитную функции. Из нее же происходит пограничная мембрана, отделяющая мозг от окружающей его мезенхимы.

В результате размножения нейронов возникает серое и белое мозговое вещество. Отростки нейронов, выходящие за пределы серого мозгового вещества, дают начало или периферическим нервам, если они идут на периферию тела, или волокнам белого мозгового вещества, если они идут вдоль спинного мозга. Отростки нейронов одеваются неврилеммой, формируемой шванновскими клетками нейроглии. Позднее в различные сроки в неврилемме появляется миелин. Такие волокна называются или миелиновыми, или мякотными. Они обладают высокой проводимостью. Поэтому параллельно идут миелинизация нервных волокон и развитие двигательных функций растущего организма.

Дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и вентральные столбы обусловливается особенностями организации того или иного вида животных. Более четкое обособление серого мозгового вещества от белого обнаруживается начиная с рыб, у которых обособляются и вентральные столбы в связи с развитием туловищной мускулатуры; дорсальные же столбы у них едва намечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью из-за наличия чешуи.

У наземных животных скелетная мускулатура значительно мощнее и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет за собой сильное разрастание вентральных столбов и образование вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного покрова экстерорецепторами сопровождается повышением его рецепторной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные столбы серого мозгового вещества.

С развитием ногообразных конечностей связано формирование шейного и поясничного утолщений спинного мозга. При этом двигательные ядра для мускулатуры конечностей располагаются латерально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра для туловищной мускулатуры. Пояснично-крестцовое утолщение лучше выражено у птиц и прыгающих млекопитающих, а шейное - у летучих мышей. При редукции ногообразных конечностей (у змей) исчезают и оба утолщения.

Редукция органа движения у водных животных влечет за собой укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у ехидны мозг доходит только до середины поясницы, а у ежей - даже до седьмого-девятого грудного позвонка (при наличии 15 грудных позвонков), у летучих мышей - до девятого грудного позвонка, у человека до первого-второго поясничного позвонка, в то время как концевая нить простирается до первого-второго хвостового позвонка (табл. 5).

5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение к массе головного мозга у домашних животных и человека

5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение к массе головного мозга у домашних животных и человека (по Ю. Т. Техверу, 1983) развитым аппаратом движения и рецепторным аппаратом кожного покрова, отмечается общее увеличение массы спинного мозга. Например, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг весит: У курицы 2,1 г, а у карпа 0,65 г (т. е. у курицы мозг в 3 раза тяжелее); у черепахи 0,39 г, а у кролика 3,64 г (мозг кролика тяжелее в 9 раз).

ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА. Спинной мозг покрыт тремя оболочками - meninges: твердой, паутинной и мягкой (рис. 159).

Рис. 159. Схема оболочек спинного мозга (на поперечном сечении)

Твердая оболочка спинного мозга - dura mater spinalis - наружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной ткани, и ее внутренняя поверхность выстлана эндотелием. Со спинного мозга она переходит на корешки спинномозговых нервов и образует на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпозвоночных отверстий. Кроме того, твердая мозговая оболочка укреплена на вентральной дуге атланта и на зубовидном отростке осевого позвонка (эпистрофея). Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остается эпидуральное пространство - cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью.

Паутинная оболочка спинного мозга - arachnoidea spinalis очень нежная и тонкая. Обе поверхности ее покрыты эндотелием. Она довольно тесно прилежит к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством - cavum subdurale, а от мягкой оболочки мозга ее отделяет более обширное подпаутинное пространство - cavum subarachnoidal. Оба пространства сообщаются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереброспинальной жидкостью - liquor cerebrospinalis. Эта оболочка поддерживает обмен веществ в мозге и выполняет механическую функцию (как «водная оболочка», защищает мозг).

Рис. 160. Схема проводящих путей спинного мозга

Рис. 161. Сосуды спинного мозга с вентральной поверхности

Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой посредством сосудов, зубовидными связками мягкой оболочки в местах их прикрепления; посредством корешков, на которые она переходит, и при помощи подвешивающей связки впереди первой пары шейных нервов.

Мягкая оболочка спинного мозга - pfa mater spinalis довольно плотная, она прочно срастается с мозгом, так как сопровождает кровеносные сосуды, внедряющиеся в мозговое вещество, поэтому она называется также сосудистой оболочкой спинного мозга. Со стороны подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток.

Вдоль всего спинного мозга, на боковых его поверхностях, мягкая оболочка формирует боковые связки спинного мозга - правую и левую. От этих связок между сегментами отходят к твердой оболочке мозга зубовидные связки - lig. denticulata. Таким образом, мозг оказывается подвешенным к твердой оболочке, а -последняя к позвонкам. В зубовидных связках проходят лимфатические сосуды и нервные волокна (рис. 160).

СОСУДЫ СПИННОГО МОЗГА (рис. 161). Артерии спинного мозга происходят из позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольные магистрали: непарную вентральную спинномозговую артерию - a. spinalis ventralis и парные спинномозговые дорсальные артерии - аа. spinales dorsales dextra et sinistra. Все три магистрали анастомозируют между собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец - vasocorona.

Спинномозговая вентральная артерия наиболее мощная, она лежит с одноименной веной в вентральной срединной продольной щели мозга и отдает парную или непарную ветви в серое мозговое вещество спинного мозга. В белое же мозговое вещество отходят веточки из сосудистого венца. Внутри мозга эти артерии анастомозируют друг с другом.

Спинномозговые дорсальные артерии проходят вдоль дорсальных корешков, а соответствующие вены-вдоль вентральных корешков. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.

Спинной мозг (medulla spinalis)

Расположение . Находится в позвоночном канале; вверху на уровне нижнего края большого затылочного отверстия пере­ходит в головной мозг, внизу на уровне II поясничного позвон­ка заканчивается мозговым конусом, от которого отходит терминальная (концевая) нить, которая состоит из соединительной ткани и спускается в крестцовый канал.

Внешний вид. Это несколько сплющенный спереди назад тяж, длиной 40-45 см; как и позвоночник, спинной мозг имеет шей­ный и грудной изгибы. Он имеет 2 утолщения: шейное и пояснично-крестцовое. Передняя срединная щель и задняя продоль­ная борозда делят спинной мозг на две симметричные полови­ны. На передней поверхности - 2 передние латеральные бо­розды, из которых выходят передние корешки, на задней - 2 задние латеральные борозды, из них выходят задние корешки.

Микроструктура. Спинной мозг состоит из белого и серого вещества . Серое вещество состоит из нервных клеток и на попе­речном разрезе напоминает бабочку или букву Н. Централь­ный отдел серого вещества называется промежуточным веще­ством, а выступы по сторонам - рогами спинного мозга. В цен­тре промежуточного вещества полость - центральный канал спинного мозга, заполненный спинномозговой жидкостью . В промежуточном веществе различают 2 части: центральное промежуточное вещество (вокруг центрального канала и обра­зует переднюю и заднюю спайки) и латеральное промежуточ­ное серое вещество (по бокам.). Рога: передние - широкие и округлые, задние - узкие и длинные, боковые - небольшие и выражены только в грудном отделе и верхней части пояснич­ного отдела спинного мозга. В передних рогах, находятся дви­гательные нейроны (мотонейроны), в задних - промежуточ­ные нейроны, в боковых - вегетативные. Серое вещество на протяжении спинного мозга образует 2 колонны, состоящие из столбов: передних, задних и боковых в грудном и поясничном отделах. Отростки клеток задних рогов идут в белое вещество спинного мозга и далее к головному мозгу. Среди мотонейро­нов спинного мозга выделяют крупные альфа-мотонейроны и мелкие - гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигатель­ных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных во­локон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают со­кращения мышц. Они подходят к проприорецепторам - мы­шечным веретенам и регулируют их чувствительность. Проме­жуточные нейроны делят на нейроны с короткими аксонами, которые связывают сегменты спинного мозга, образуя собственные пучки белого вещества, и с длинными аксонами, которые входят в состав восходящих и нисходящих путей, связывая спинной и головной мозг. Белое вещество - снаружи от серого ве­щества. Борозды делят его на всем протяжении на столбы - передние, боковые и задние канатики. Каждый задний канатик промежуточной бороздой делится на тонкий и клиновидный пучки. Белое вещество состоит из отростков нервных клеток, которые образуют проводящие пути, или тракты.

Отделы спинного мозга. Шейный, грудной, поясничный, кре­стцовый и копчиковый.

Оболочки. Спинной мозг окружают 3 оболочки: твердая, паутинная и мягкая.

1. Твердая оболочка в форме соединительнотканного мешка одевает спинной мозг снаружи: Она имеет собственные сосуды и нервы. Между надкостницей позвоночного канала и твердой оболочкой образуется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой.

2. Паутинная - тонкая, безсосудистая, расположена кнутри от твердой оболочки, между ними образуется щелевидное субдуральное пространство, которое сверху продолжается в по­лость черепа снизу заканчивается слепо на уровне II крестцо­вого позвонка.

3. Мягкая (сосудистая) оболочка непосредственно покрыва­ет спинной мозг и срастается с ним; содержит нервы исосуды. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаугинное (субарахнондальное) пространство, содержащее спинномоз­говую жидкость. В нижних отделах это пространство широкое, так как содержит только корешки спинномозговых нервов. В этом месте, ниже II поясничного позвонка, проводят спинно­мозговую пункцию без риска повредить спинной мозг.

Сегмент. Участок спинного мозга, от которого отходит одна пара спинномозговых нервов. Выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5крестцовых и 1 копчиковый. Каж­дый сегмент посредством своей пары нервов связан с опреде­ленной частью тела: иннервирует определенные скелетные мышцы и участки кожи. Сегменты обозначают начальными буква­ми латинского названия, которые указывают на часть спинно­го мозга, и римскими цифрами соответственно порядковому номеру сегмента: шейные сегменты (CI-CVIII); грудные (ТhI-ThXII); поясничные (LI-LY); крестцовые (SI-SV); копчиковые (CoI-СoIII).

Зоны Захарьина-Геда. Каждый нервный сегмент связан с соответствующим сегментом тела. Установлено, что большинство внутренних органов получает афферентную иннервацию от соматической нервной системы, причем не от одного сегмента, а от нескольких. При заболеваниях внутренних органов в опреде­ленных местах кожи возникают отраженные боли. Например, при язве желудка - боли между лопатками, при аппендиците - в правой подвздошной ямке. Кожные сегменты, в которых лока­лизуются эти боли и которые соответствуют тем сегментам спин­ного мозга, куда поступают чувствительные волокна из пора­женного внутреннего органа, называют зонами Захарьина-Геда. По болям в наружных покровах можно судить о состоянии внут­ренних органов. Акупунктуры в определенные точки кожи обус­лавливают воздействие на внутренние органы.

Спинномозговые корешки. Каждый сегмент справа и слева имеет по 2 корешка: передний и задний. Передний корешок - пучок аксонов двигательных нейронов передних рогов, выхо­дит из спинного мозга в области передней латеральной бороз­ды, двигательный, передает нервные импульсы от этих рогов в скелетные мышцы. Задний корешок входит в спинной мозг в области задней латеральной борозды, чувствительный. По ходу каждого заднего корешка располагается спинномозговой нервный узел (ганглий), который содержит чувствительные клетки. Это униполярные клетки. По их аксонам передаются импульсы с пе­риферии (от рецепторов кожи, мышц и др.) в мозг. Часть этих ни­тей подходит к задним рогам спинного мозга, а другая часть - в задние Канатики, по которым поднимается в головной мозг.

Корешки шейного отдела короткие, идут горизонтально. Поясничные и крестцовые корешки проходят в позвоночном канале отвесно и ниже уровня спинного мозга вокруг его концевой нити образуют скопления корешков, так называемый конский хвост.

Нервные центры. Функцию нервных центров выполняют ядра (более или менее обособленные скопления серого веще­ства): в передних рогах-двигательные ядра (соматические), в задних - чувствительные (соматические - студенистое и соб­ственное ядро, а у основания заднего рога - грудное ядро, со­стоящее из крупных нервных клеток), в боковых - ядра симпа­тической нервной системы, в промежуточном веществе крест­цовых сегментов спинного мозга - ядра парасимпатической нервной системы. Нервные центры обеспечивают рефлекторную деятельность спинного мозга. Рефлекторные центры спинно­го мозга:

В шейном отделе - центр диафрагмального нерва;

В шейном и грудном - центры мышц верхних конечнос­тей, мышц груди, спины и живота;

В поясничном - центры мышц нижних конечностей;

В крестцовом-центры мочеиспускания, дефекации и по­ловой деятельности;

В боковых рогах - центры потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры.

Проводящие пути спинного мозга: собственные, восходящие и нисходящие.

1. Собственные (в задних, боковых и передних столбах) - соединяют различные отделы спинного мозга между собой.

2. Восходящие (чувствительные) - передают нервные им­пульсы, поступающие в спинной мозг от рецепторов различ­ных органов, в головной мозг.

3. Нисходящие (двигательные) - передают импульсы из го­ловного мозга в спинной, а оттуда по двигательным волокнам спинномозговых нервов к скелетной мускулатуре и всем органам.

Часть нервных волокон проводящих путей впереди от цен­трального канала переходят из одной половины спинного моз­га в другую.

Задний канатик содержит восходящие пути сознательной проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства). Это волокна чувствительных нейронов. Они направ­ляются в головной мозг и передают информацию о состоянии тела и его частей в пространстве.

Остальные восходящие пути начинаются от нейронов серо­го вещества спинного мозга, которые называются вторичными афферентными нейронами.

Боковой канатик содержит следующие пути: 1) чувствительные (восходящие):

Задний спинномозжечковый (отростки грудного ядра на своей стороне несут импульсы из проприорецепторов в мозжечок);

Передний спинномозжечковый состоит из отростков кле­ток заднего рога своей и противоположной стороны (те же импульсы, что и передний);

Латеральный спинноталамический (болевая и температур­ная чувствительность);

2) двигательные (нисходящие):

Латеральный корково-спинальный (пирамидный) - про­водит двигательные импульсы от коры большого мозга к спинному мозгу (импульсы идут к скелетным мышцам, вызывая их произвольные движения);

Красноядерно-спинномозговой - проводит импульсы ав­томатического (подсознательного) управления движени­ями» поддерживает тонус скелетных мышц.

Передний канатик содержит следующие проводящие пути:

1) нисходящие:

Передний корково-спинальный (пирамидный) - несет им­пульсы от коры больших полушарий головного мозга к пе­редним рогам (произвольные движения скелетных мышц);

Передний преддверно-спинальный (импульсы идут из про­долговатого мозга (вестибулярных ядер VIIIпары черепномозговых нервов), поддерживают позу и равновесие тела;

2) восходящий:

Передний спинноталамический путь проводит импульсы тактильной чувствительности.

1. Характеристика нервной системы и ее функций.

2. Строение спинного мозга.

3. Функции спинного мозга.

4. Обзор спинномозговых нервов. Нервы шейного, плечевого, поясничного и крестцового сплетений.

ЦЕЛЬ: Знать общую схему строения нервной системы, топографию, строение и функции спинного мозга, спинномозговых корешков и ветвей спинномозговых нервов.

Представлять рефлекторный принцип работы нервной системы и зоны иннервации шейного, плечевого, поясничного и крестцового сплетений.

Уметь показывать на плакатах и планшетах нейроны спинного мозга, пути, спинномозговые корешки, узлы и нервы.

1. Нервная система - одна из систем, обеспечивающих координацию протекающих в организме процессов и установление взаимосвязей организма с внешней средой. Учение о нервной системе - неврология. Основные функции нервной системы:1) восприятие действующих на организм раздражителей;2) проведение и обработка воспринимаемой информации;3) формирование ответных и приспособительных реакций, включая ВНД и психику.

По топографическому принципу нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической - все то, что находится за пределами спинного и головного мозга: спинномозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (нервные узлы), образованные телами нейронов.Нервная система условно разделяется на соматическую (регулирование взаимоотношений между организмом и внешней средой), и вегетативную (автономную) (регулирование соот-ношений и процессов внутри организма). Структурно-функциональной единицей нервной систе-мы является нервная клетка - нейрон (нейроцит). Нейрон имеет тело клетки - трофический центр и отростки: дендриты, по которым импульсы поступают к телу клетки, и аксон,по которому импуль-сы идут от тела клетки. В зависимости от количества отростков различают 3 вида нейронов: псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные.Все нейроны связаны друг с другом посредством синапсов.Один аксон может образовывать до 10000 синапсов на многих нервных клетках. В организме человека 20 млрд. нейронов и 20 биллионов синапсов.

По морфофункциональной характеристике выделяют 3 основных типа нейронов.

1) Афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны проводят импульсы к ЦНС, т.е. центростремительно. Тела этих нейронов лежат всегда вне головного или спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы.2) Вставочные (промежуточные, ассоциативные), нейроны осуществляют передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный или секреторный).3) Эфферентные (двигательные, секреторные, эффекторные) нейроны по своим аксонам проводят импульсы к рабочим органам (мышцам, железам). Тела этих нейронов находятся в ЦНС или на периферии – в симпатических и парасимпатических узлах.

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс (лат. reflexus - отражение) - причинно обусловленная реакция организма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецепторов к исполнительному органу, называемому рефлекторной дугой В ее состав входят: рецептор -> афферентный нервный путь -> рефлекторный центр -> эфферентный путь -> эффектор.

2. Спинной мозг (medulla spinalis) является начальным отделом ЦНС. Он находится в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический, сплющенный спереди назад тяж длиной 40-45 см, шириной - от 1 до 1,5 см, массой 34-38 г (2% массы головного мозга). Вверху он переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается заострением - мозговым конусом на уровне I - II поясничных позвонков, где от него отходит тонкая терминальная (концевая) нить (рудимент каудального (хвостового) конца спинного мозга). Диаметр спинного мозга на разных участках неодинаков. В шейном и поясничном отделах он образует утолщения (иннервация верхних и нижних конечностей). На передней поверхности спинного мозга имеется передняя срединная щель, на задней – задняя срединная борозда, они разделяют спинной мозг на связанные между собой правую и левую симметричные половины. На каждой половине различают слабо выраженные переднюю латеральную и заднюю латеральную борозды. Первая является местом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков, вторая - местом проникновения в мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эти боковые борозды служат также границей между передними, боковыми и задними канатиками спинного мозга. Внутри спинного мозга имеется узкая полость - центральный канал, заполненный спинномозговой.жидкостью (у взрослого человека в различных отделах, а иногда и на всем протяжении зарастает).

Спинной мозг подразделяют на части: шейную, грудную, поясничную, крестцовую и копчиковую, а части - на сегменты. Сегментом (структурно-функциональной единицей спинного мозга) называют участок, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних). На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Соответственно 31 паре спинномозговых нервов в спинном мозге выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество - нейроны (13 млн), образующие в каждой половине спинного мозга 3 серых столба: передний, задний и боковой. На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Более широкий передний рог и узкий задний соответствуют переднему и заднему серым столбам. Боковой рог соответствует промежуточному столбу (вегетативному) серого вещества. В сером веществе передних рогов находятся двигательные нейроны (мотонейроны), задних - вставочные чувствительные нейроны, боковых - вставочные вегетативные нейроны. Белое вещество спинного мозга локализуется кнаружи от серого и образует передний, боковой и задний канатики. Оно состоит преимущественно из продольно идущих нервных волокон, объединенных в пучки - проводящие пути. В белом веществе передних канатиков находятся нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие пути, в задних канатиках – восходящие пути.

Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. Передние корешки содержат центробежные двигательные волокна, а задние - центростремительные чувствительные волокна (поэтому при двусторонней перерезке задних корешков спинного мозга у собаки чувствительность исчезает, передних корешков - сохраняется, но тонус мышц конечностей исчезает).

Спинной мозг покрыт тремя мозговыми оболочками: внутренней - мягкой (сосудистой), средней - паутинной и наружной - твердой. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпидуральное пространство, между твердой и паутинной - субдуральное пространство.От мягкой (сосудистой) оболочки паутинную оболочку отделяет подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую жидкость (100-200 мл, выполняет трофическую и защитную функции)

3. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция осуществляется нервными центрами спинного мозга, которые являются сегментарными рабочими центрами безусловных рефлексов. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Каждый сегмент спинного мозга через свои кореш-ки иннервирует три метамера (поперечных отрезка) тела и получает чувствительную информацию также от трех метамеров. Вследствие такого перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы (импульсы) в три сегмента спинного мозга (фактор надежности). В спинной мозг поступает афферентация от рецепторов кожи, двигательного аппарата, кровеносных сосудов, пищеварительного тракта, выделительных и половых органов. Эфферентные импульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам, в том числе к дыхательным - межреберным и диафрагме, к внутренним органам, кровеносным сосудам, потовым железам.

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется за счет восходящих и нисходящих проводящих путей. Восходящие пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и проприорецепторов скелетных мышц через нейроны спинного мозга и другие отделы ЦНС к мозжечку и коре большого мозга.Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они обеспечивают влияние высших отделов ЦНС на деятельность скелетных мышц.

4. У человека 31 пара спинномозговых нервов соответственно 31 сегменту спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спинномозговой нерв образуется путем соединения переднего (двигательного) и заднего (чувствительного) корешков. По выходе из межпозвоночного отверстия нерв делится на две основные ветви: переднюю и заднюю, обе по функции смешанные.

Посредством спинномозговых нервов спинной мозг осуществляет следующую иннервацию: чувствительную - туловища, конечностей и частично шеи, двигательную - всех мышц туловища, конечностей и части мышц шеи; симпатическую - всех органов, которые ее имеют,и парасимпатическую - органов малого таза.

Задние ветви всех спинномозговых нервов имеют сегментарное расположение. Они идут на заднюю поверхность туловища, где делятся на кожные и мышечные ветви, которые иннервируют кожу и мышцы затылка, шеи, спины, поясничной области и таза.

Передние ветви толще задних, из них только 12 пар грудных спинномозговых нервов имеют сегментарное (метамерное) расположение. Эти нервы называются межреберными, так как идут в межреберных промежутках на внутренней поверхности вдоль нижнего края соответствующего ребра. Они иннервируют кожу и мышцы передней и боковой стенки грудной клетки и живота. Передние ветви остальных спинномозговых нервов, прежде чем пойти к соответствующей области тела, образуют сплетения. Различают шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения, от них отходят нервы, каждый имеет собственное название и иннервирует определенную область.

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов. Оно расположено в области четырех верхних шейных позвонков на глубоких мышцах шеи.От этого сплетения отходят чувствительные (кожные), двигательные (мышечные) и смешанные нервы (ветви).1) Чувствительные нервы: малый затылочный нерв, большой ушной нерв, поперечный нерв шеи, надключичные нервы.2) Мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи,а также трапециевидную, грудино-ключично-сосцевидную мышцы.3) Диафрагмальный нерв является смешанным и самым крупным нервом шейного сплетения, его двигательные волокна иннервируют диафрагму, а чувствительные - перикард и плевру.

Плечевое сплетение образовано передними ветвями четырех нижних шейных, частью передней ветви IV шейного и I грудного спинномозговых нервов. В сплетении различают надключичные (короткие) (иннервируют мышцы и кожу груди, все мышцы плечевого пояса и мышцы спины) и подключичные (длинные) ветви (иннервируют кожу и мышцы руки).

Поясничное сплетение образовано передними ветвями верхних трех поясничных нервов и часгично передними ветвями XII грудного и IV поясничного нервов. Короткие ветви поясничного сплетения иннервируют квадратную мышцу поясницы, подвздошно-поясничную мышцу, мышцы живота, а также кожу нижнего отдела брюшной стенки и наружных половых органов. Длинные ветви этого сплетения иннервируют свободную нижнюю конечность

Крестцовое сплетение образовано передними ветвями IV (частично) и V поясничных нервов и верхних четырех крестцовых нервов. К коротким ветвям относится: верхний и нижний ягодичные нервы, половой нерв, внутренний запирательный, грушевидный нервы и нерв квадратной мышцы бедра. Длинные ветви крестцового сплетения представлены задним кожным нервом бедра и седалищным нервом.

Спинной мозг (medulla spinalis), длиной 41-45 см, размещается в позво­ночном канале. Его верхняя граница на­ходится на уровне первого шейного по­звонка (CI). У взрослого спинной мозг заканчивается мозговым конусом (conus medullaris) на уровне верхнего края вто­рого поясничного позвонка (LII), где он переходит в терминальную нить (filum terminale), которая спускается в крестцо­вый отдел позвоночного канала и фикси­руется к надкостнице.

1 - шейные сегменты; 2 - шейное утолщение; 3 - грудные сегменты; 4 - поясничные сегменты; 5 - поясничное утолщение; 6 - крестцовые сег­менты

На передней и задней поверхности спинного мозга находятся продольные срединные борозды передняя, бо­лее глубокая, и задняя (fissura mediana anterior et sulcus medianus posterior), которые делят спинной мозг на правую и левую симметричные половины. По обе стороны вдоль боковой поверхности спинного мозга видны неглубокие перед­няя и задняя боковые борозды, которые являются местом выхода соответственно 31-32 пар передних и задних спинномоз­говых корешков. Спинной мозг разделен на 31-32 сегмента: 8 шейных (pars cervicalis, сегменты С1-С8), 12 грудных (pars thoracica, сегменты Т1-Т12), 5 поясничных (pars lumbalis, сегменты L1-L5), 5 крестцовых (pars sacralis, сегменты SI-S5) и 1-3 копчиковых (pars coccygea, сегменты Col-СоЗ). Сегмент спинного мозга - это участок спин­ного мозга с двумя парами спинномозговых корешков двумя передними (двигательными) и двумя задними (чувствительными; рис. 9). Каждый сег­мент спинного мозга содержит сегментарный аппарат - серое вещество, которое через свои корешки обеспечивает иннервацию определенного участка тела - метамера (дерматома, миотома, склеротома, спланхнотома). Толщина спинного мозга около 10 мм, однако на уровне сегментов, обеспечивающих иннервацию конечностей, спинной мозг образует два утолщения (диаметром 13-16 мм) - шейное (сегменты С5-Т1) и пояснично-крестцовое, или пояс­ничное (сегменты L1-S2). Иннервацию верхней конечности обеспечивают сегменты шейного утолщения, нижней - сегменты пояснично-крестцового утолщения. Сегменты S3-S5 иннервируют промежность и задний проход.

1 - задний рог; 2 - передний рог; 3 - боковой рог; 4 - задний канатик; 5 - передний кана­тик; б - боковой канатик; 7 - задний корешок; 8 - передний корешок; 9 - спинномозго­вой узел; 10 - спинномозговой нерв

В связи с тем, что спинной мозг в ходе онтогенеза отстает в росте от по­звоночника, возникает несоответствие между размещением его сегментов и одноименных позвонков. Верхние грудные сегменты располагаются выше соответствующих позвонков на один позвонок, средние на два, нижние -на три. Поясничные сегменты спинного мозга находятся на уровне ТХ-ТХII позвонков, крестцовые - на уровне ТХII и LI. Поэтому, чем ниже расположен спинномозговой корешок, тем больший путь он проходит в спинномозговом канале, чтобы достичь соответствующего межпозвоночного отверстия. Поэ­тому ниже спинного мозга (ниже уровня LI позвонка) в позвоночном канале из скопления четырех нижних поясничных, пяти крестцовых и копчиковых корешков, следующих к своим межпозвоночным отверстиям, образуется конский хвост (cauda equina).

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (тела нейронов, глиальные элементы и нервные волокна) находится в централь­ной части спинного мозга и на поперечном разрезе напоминает бабочку. В сером веществе каждой половины сегмента различают передний и задний рога (cornu anterius et posterius), а на уровне сегментов C8-L3 еще и боковой рог (cornu laterale). В центре серого вещества находится централь­ный канал спинного мозга, который сверху переходит в полость IV желудоч­ка, внизу заканчивается небольшим расширением - конечным желудочком (ventriculus terminalis).

1 - передняя ветвь; 2 - белая соединительная ветвь; 3 - симпатический узел; 4 - задний корешок; 5 - передний корешок; б - спинномозговой узел; 7 - оболочечная ветвь; 8 - задняя ветвь.

Симметрично расположенные участки серого вещества спинного моз­га соединены между собой передней и задней серыми спайками (comissura grisea anterior et posterior), впереди которых находится передняя белая спайка (comissura alba anterior). Белое вещество в спинном мозге (проводниковый аппарат) формирует парные передние, боковые и задние канатики (funiculi anteriores, laterales et posteriores), состоящие из восходящих и нисходящих проводящих путей, образованных преимущественно миелиновыми волокна­ми. Передние канатики спинного мозга размещены между передней бороздой спинного мозга и передними рогами, боковые - между передним и задним ро­гами, задние канатики - между задней продольной бороздой и задними рогами.

В переднем роге спинного мозга расположены двигательные (мотор­ные) клетки, являющиеся телами периферических двигательных нейронов корково-мышечного пути. Их аксоны выходят из спинного мозга, образуя передний корешок (radix anferior). В состав переднего корешка также входят волокна нейронов симпатической части автономной (вегетативной) нерв­ной системы, тела которых расположены в боковом роге спинного мозга. В заднем роге спинного мозга находятся тела нейронов болевой и температур­ной чувствительности, у основания заднего рога - клетки мозжечковой проприорецепции. В месте расположения заднего рога в спинной мозг входит задний корешок (radix posterior).

На заднем корешке расположен спинномозговой узел (ganglion spinale), состоящий из тел чувствительных псевдоуниполярных клеток, имеющих два отростка. Аксоны клеток узла направляются к спинному мозгу, образуя задний корешок, несущий из периферии импульсы различных видов чув­ствительности. Дендриты клеток узла в составе сплетений, периферических нервов идут на периферию, где воспринимают чувствительные раздраже­ния. Передние и задние корешки спинного мозга из позвоночного канала выходят через межпозвоночные отверстия, возле которых они соединяются, образуя до узла корешковый нерв, после узла - смешанный спинномозговой нерв (nervus spinalis). Спинномозговой нерв, выйдя из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие, разделяется на четыре ветви: чувствительную оболочечную, которая возвращается к позвоночному каналу и принима­ет участие в формировании обол очечного сплетения; белую соединительную, содержащую симпатические волокна и направляющуюся к паравертебральному симпатическому стволу; смешанную заднюю с чувствительными и дви­гательными волокнами, которые обеспечивают иннервацию кожи и мышц спины; массивную смешанную переднюю, обеспечивающую иннервацию большей части мышц и кожи соответствующего метамера. Именно из большинства передних ветвей образуются нервные сплетения - шейное (plexus cervicalis) - из передних ветвей С1-С4 сегментов, плечевое (plexus brahialis) - из С5-Т2 сегментов, поясничное (plexus lumbalis) - из L1-L3, частично Т12 и L4 сегментов и крестцовое (plexus sacralis) - из L5-S2 и ча­стично L4 и S3 сегментов. В сплетениях нервные волокна от соседних сег­ментов переплетаются. После такого переплетения от нервных сплетений отходят периферические нервы. Каждый периферический нерв образован волокнами нескольких корешков, которые выходят из рядом расположен­ных сегментов спинного мозга. Поэтому зоны иннервации периферических нервов не соответствуют сегментарной метамерной иннервации. Передние ветви ТЗ-Т11 спинномозговых нервов не участвуют в формировании сплетений, а непосредственно переходят в соответствующие межреберные не­рвы. Периферические нервы в основном являются смешанными, состоят из пучков миелиновых и немиелиновых двигательных, чувствительных и веге­тативных нервных волокон. Каждое волокно отделяется от других соедини­тельнотканной оболочкой - эндоневрием. Каждый пучок окружен наружной оболочкой - периневрием. Нервный ствол снаружи покрыт эпиневрием.

Спинной мозг, medulla spinalis (греч. myelos) , лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41-42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением, conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка. Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе с целью взятия спинномозговой жидкости или с целью спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков). От conus medullaris отходит книзу так называемая концевая нить, filum terminale, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumescentia cervicalis, а нижнее - пояснично-крестцовым, intumescentia lumbosacralis. Из этих утолщений более обширно пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда.

Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissura mediana anterior, и поверхностной, sulcus medianus posterior, спинной мозг делится на две симметричные половины - правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков (sulcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (sulcus anterolateralis). Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний - funiculus anterior, боковой - funiculus lateralis и задний - funiculus posterior.

Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на два пучка: fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба эти пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.

На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventralis s. anterior, выходящий через sulcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок, radix dorsalis s. posterior, входящий в sulcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.

На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва, truncus n. spinalis, который невропатологи выделяют под именем канатика, funiculus. При воспалении канатика (фуникулит) возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер; при заболевании корешка (радикулит) наблюдаются сегментарные нарушения одной сферы - или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви.

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение - спинномозговой узел, ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв.

Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка - внутри мешка твердой оболочки спинного мозга. Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina.

Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.

А. Серое вещество, substantia grisea , заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость.

Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением - концевым желудочком, ventriculus terminalis. Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna posterior. На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».

Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге.

Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, - соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii. Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны. В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.

Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, - соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп - медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной - мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дистальнее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки. Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов.

Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг. Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II-III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки.

В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Б. Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).

2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).

3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом. Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения - сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Таким образом, нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках.

В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга. Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его - это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций. Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг. По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы.

Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.

Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, слагающиеся в две системы:

· Медиально расположенный тонкий пучок, fasciculus gracilis.

· Латерально расположенный клиновидный пучок, fasciculus cuneatus. Пучки тонкий и клиновидный проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство) и кожную (чувство стереогноза - узнавание предметов на ощупь) чувствительность, имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность.

Боковые канатики содержат следующие пучки: