Шероховатая эпс строение. Строение и функции эпс

Что общего у гнилого яблока и головастика? Процесс гниения фруктов и процесс превращения головастика в лягушку связан с одним и тем же феноменом - автолизом. Руководят им уникальные структуры клеток - лизосомы. Крошечные лизосомы размером от 0,2 до 0,4 мкм разрушают не только другие органоиды, но даже целые ткани и органы. Они содержат от 40 до 60 разных лизирующих ферментов, под действием которых ткани буквально плавятся на глазах. О структуре и функциях наших внутренних биохимических лабораторий: лизосом, аппарата Гольджи и эндоплазматической сети, - вы узнаете в нашем уроке. Также мы поговорим о клеточных включениях - особом типе клеточных структур.

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные .

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные .

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы .

Кроме этого, мы рассмотрим включения - непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева - среди других органоидов клетки. Справа - отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую , или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы - здесь идет синтез белков.

Рис. 2. Виды ЭПС

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС - в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи ().

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи .

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева - в клетке, среди других органоидов.

Справа - комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС , претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи - сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны - белки и липиды, как вы уже знаете, - поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи - химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы , т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома - мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию - для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр - от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями .

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира , а также гранулы белков .

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС - синтез липидов . Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды - гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС - участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС - саркоплазматический ретикулум . Саркоплазматический ретикулум - один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму - среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном . Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму - трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин - муцин . Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов - бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях - непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

2. YouTube ().

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Транспортируемые белки.
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9)
(10)
(11)

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации . Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм , 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды , а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов . В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция - осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

• гранулярный эндоплазматический ретикулум
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом , которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов . Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция , который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума - саркоплазматическая сеть .

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма . Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов , жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам , которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников . Клетки яичек и яичников , ответственные за синтез гормонов , содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена . Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу , что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль , в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Смотри также

• Ретикулоны - белки эндоплазматического ретикулума.

Wikimedia Foundation . 2010 .

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ, система мембран и каналов в ЦИТОПЛАЗМЕ клеток ЭУКАРИОТОВ (т. е. имеющих ядро) растений, животных, грибов. Служит для переноса вещества внутри клетки. Части эндоплазматической сети покрыты мельчайшими гранулами, носящими… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (эндоплазматический ретикулум), клеточный органоид; система канальцев, пузырьков и «цистерн», отграниченных мембранами. Расположена в цитоплазме клетки. Участвует в обменных процессах, обеспечивая транспорт веществ из окружающей среды в… … Энциклопедический словарь

эндоплазматическая сеть - endoplazminis tinklas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Submikroskopinis ląstelės organoidas, sudarytas iš citoplazmoje išsiskaidžiusių ir tarpusavyje sudarančių sistemą kanalėlių ir pūslelių, atliekančių metabolitų transporto ląstelių… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

- (ндо + (цито) плазма; син.: цитоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулу) органоид, представляющий собой расположенную в цитоплазме систему канальцев, вакуолей и цистерн, отграниченных мембранами; обеспечивает транспорт веществ в… … Большой медицинский словарь

- (биол.) внутриклеточный органоид, представленный системой плоских цистерн, канальцев и пузырьков, ограниченных мембранами; обеспечивает главным образом передвижение веществ из окружающей среды в цитоплазму и между внутриклеточными… … Большая советская энциклопедия

- (см. эндо... + плазма) иначе эргастоплазма внутриклеточный органоид, состоящий из полостей различной формы и величины (пузырьки, канальцы и цистерны), окруженных мембраной 2. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009 … Словарь иностранных слов русского языка

- (эндоплазматический ретикулум), клеточный органоид; система канальцев, пузырьков и цистерн, отграниченных мембранами. Расположена в цитоплазме клетки. Участвует в обменных процессах, обеспечивая транспорт в в из окружающей среды в цитоплазму и… … Естествознание. Энциклопедический словарь

эндоплазматическая сеть - см. эндоплазматический ретикулюм … Анатомия и морфология растений

Немного истории

Клетка считается наименьшей структурной единицей любого организма, однако и она также из чего-то состоит. Одним из её компонентов и является эндоплазматическая сеть. Более того, ЭПС является обязательной составляющей любой клетки в принципе (кроме некоторых вирусов и бактерий). Открыта она американским учёным К. Портером ещё в 1945 году. Именно он заметил системы канальцев и вакуолей, которые как бы скопились вокруг ядра. Также Портером было замечено, что размеры ЭПС в клетках разных существ и даже органов и тканей одного организма не аналогичны друг другу. Он пришёл к выводу о том, что это связано с функциями той или иной клетки, степенью её развития, а также стадией дифференцировки. Например, у человека очень хорошо развита ЭПС в клетках кишечника, слизистых и надпочечников.

Понятие

ЭПС - система канальцев, трубочек, пузырьков и мембран, которые расположены в цитоплазме клетки.

Эндоплазматическая сеть: строение и функции

Строение
	Во-первых, это транспортная функция. Как и цитоплазма, эндоплазматическая сеть обеспечивает обмен веществ между органоидами. Во-вторых, ЭПС совершает структурирование и группировку содержимого клетки, разбивая его на определённые секции. В-третьих, важнейшей функцией является синтез белка, который осуществляется в рибосомах шероховатой эндоплазматической сети, а также синтез углеводов и липидов, который происходит на мембранах гладкой ЭПС.
Строение ЭПС Всего существует 2 типа эндоплазматической сети: зернистая (шероховатая) и гладкая. Функции, выполняемые данной составляющей, зависят именно от типа самой клетки. На мембранах гладкой сети находятся отделы, вырабатывающие ферменты, которые затем участвуют в обмене веществ. Шероховатая эндоплазматическая сеть содержит на своих мембранах рибосомы.

Краткая информация о других наиболее важных составляющих клетки

Цитоплазма: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Является жидкостью в клетке. Именно в ней находятся все органоиды (в том числе и аппарат Гольджи, и эндоплазматическая сеть, и многие другие) и ядро с его содержимым. Относится к обязательным компонентам и не является органоидом как таковым.	Основной функцией является транспортная. Именно благодаря цитоплазме происходит взаимодействие всех органоидов, их упорядочение (складываются в единую систему) и протекание всех химических процессов.

Клеточная мембрана: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Молекулы фосфолипидов и белков, образуя два слоя, составляют мембрану. Она представляет собой тончайшую плёнку, окутывающую всю клетку. Неотъемлемым ее компонентом также являются полисахариды. А у растений снаружи она ещё покрыта тонким слоем клетчатки.	Основной функцией клеточной мембраны является ограничение внутреннего содержимого клетки (цитоплазмы и всех органоидов). Поскольку в ней содержатся мельчайшие поры, она обеспечивает транспорт и обмен веществ. Может также являться катализатором при осуществлении каких-то химических процессов и рецептором при возникновении внешней опасности.

Ядро: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Имеет либо овальную, либо шаровидную форму. Содержит в себе особые молекулы ДНК, которые в свою очередь несут наследственную информацию всего организма. Само ядро снаружи покрыто особой оболочкой, в которой есть поры. Содержит также ядрышки (небольшие тельца) и жидкость (сок). Вокруг этого центра и располагается эндоплазматическая сеть.	Именно ядром регулируются абсолютно все процессы, происходящие в клетке (обмен веществ, синтез и т.д.). И именно этот компонент является основным носителем наследственной информации всего организма. В ядрышках происходит синтез белка и молекул РНК.

Рибосомы

Являются органоидами, обеспечивающими основной синтез белка. Могут находиться как в свободном пространстве цитоплазмы клетки, так и в комплексе с другими органоидами (эндоплазматическая сеть, например). Если рибосомы расположены на мембранах шероховатой ЭПС (находясь на наружных стенках мембран, рибосомы создают шероховатости), эффективность синтеза белка возрастает в несколько раз. Это было доказано многочисленными научными экспериментами.

Комплекс Гольджи

Органоид, состоящий из некоторых полостей, постоянно выделяющих различных размеров пузырьки. Накопленные вещества также использует для нужд клетки и организма. Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть нередко расположены рядом.

Лизосомы

Органоиды, окружённые специальной мембраной и выполняющие пищеварительную функцию клетки, называются лизосомами.

Митохондрии

Органоиды, окружённые несколькими мембранами и выполняющие энергетическую функцию, то есть обеспечивающие синтез молекул АТФ и распределяющие полученную энергию по клетке.

Пластиды. Виды пластидов

Хлоропласты (функция фотосинтеза);

Хромопласты (накапливание и сохранение каротиноидов);

Лейкопласты (накапливание и хранение крахмала).

Органоиды, предназначенные для передвижения

Они также совершают какие-то движения (жгутики, реснички, длинные отростки и т.п.).

Клеточный центр: строение и функции

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР), также называемый эндоплазматической сетью, является важной эукариотических клеток. Он играет ведущую роль в производстве, переработке и транспортировке белков и липидов. ЭПР производит трансмембранные белки и липиды для своей мембраны, а также для многих других клеточных компонентов, включая , секреторные везикулы, и растительных клеток.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой сеть канальцев и сплющенных мешочков, которые выполняют множество функций в и . Существуют две части ЭПР, которые различаются как по структуре, так и по функциям. Одна часть называется гранулярной (шерховатой) ЭПР, потому что она имеет рибосомы, прикрепленные к цитоплазматической стороне мембраны. Другая часть называется агранулярной (гладкой) ЭПР, так как ей не хватает прикрепленных рибосом.

Обычно гладкая ЭПР представляет собой трубопроводную сеть, а шерховатая ЭПР состоит из серии сплющенных мешочков. Пространство внутри ЭПР называется просветом. Эндоплазматическая сеть обширно простирается от клеточной мембраны через и образует непрерывную связь с ядерной оболочкой. Поскольку ЭПР связан с ядерной оболочкой, просвет и пространство внутри ядерной оболочки являются частью одного и того же отсека.

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярный (шерховатый) эндоплазматический ретикулум производит мембраны и секреторные белки. Рибосомы, прикрепленные к гранулярной ЭПР, синтезируют белки в процессе трансляции. В некоторых лейкоцитах (белых кровяных клетках) шероховатый ЭПР продуцирует антитела. В клетках поджелудочной железы он продуцирует инсулин.

Гранулярный и агранулярный ЭПР, как правило, взаимосвязаны, а белки и мембраны, продуцируемые шероховатым ЭПР, перемещаются в гладкий ЭПР. Некоторые белки отправляются на аппарат Гольджи специальными транспортными везикулами. После того, как белки были модифицированы в Гольджи, они транспортируются в надлежащие пункты назначения внутри или экспортируются из клетки путем .

Агранулярная эндоплазматическая сеть

Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум обладает широким спектром функций, включая синтез углеводов и липидов. Липиды, такие как фосфолипиды и холестерин, необходимы для создания клеточных мембран. Гладкий ЭПР также служит переходной областью для везикул, которые транспортируют продукты эндоплазматической сети в различные пункты назначения.

В клетках печени агранулярный ЭПР продуцирует ферменты, помогающие детоксифицировать определенные соединения. В мышцах он помогает в сокращении мышечных клеток, а в клетках мозга синтезирует мужские и женские гормоны.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Это система каналов и полостей, стенки которых состоят из одного слоя мембраны. Строение мембраны аналогично плазмалемме (жидкостно-мозаичное), однако входящие сюда липиды и белки несколько отличаются по химической организации. Различают два типа ЭПС: шероховатую (гранулярная) и гладкую (агранулярная).

ЭПС обладает несколькими функциями.

1. Транспортная.
2. Мембранообразующая.
3. Синтезирует белок, жиры, углеводы и стероидные гормоны.
4. Обезвреживает токсические вещества.
5. Депонирует кальций.

На внешней поверхности мембраны шероховатой ЭПС происходит синтез белка.

2. На мембране гладкой ЭПС располагаются ферменты которые синтезируют жиры, углеводы и стероидные гормоны.

3. На мембране гладкой ЭПС располагаются ферменты, которые обезвреживают токсические чужеродные вещества попавшие в клетку.

Шероховатая содержит на внешней стороне матрикса мембраны большое число рибосом, которые участвуют в синтезе белка. Синтезированный на рибосоме белок через специальный канал попадает в полость ЭПС (рис. 7) и оттуда разносится в различные части цитоплазмы (в основном он попадает в комплекс Гольджи). Это характерно для белков, идущих на экспорт . Например, для пищеварительных ферментов, синтезируемых в клетках поджелудочной железы.

Рибосома иРНК

Рис. 7. Эндоплазматическая сеть:

А – фрагменты гладкой ЭПС; Б – фрагменты шероховатой ЭПС. В – функционирующая рибосома на шероховатой ЭПС.

В мембране гладкой ЭПС имеется набор ферментов, синтезирующих жиры и простые углеводы, а также стероидные гормоны, необходимые для организма. Особо следует отметить, что в мембране гладкой ЭПС клеток печени располагается система ферментов, осуществляющих расщепление чужеродных веществ (ксенобиотиков), попавших в клетку, в том числе и лекарственных соединений. Система состоит из разнообразных белков-ферментов (окислителей, восстановителей, ацетиляторов и др.).

Ксенобиотик или лекарственное вещество (ЛВ), взаимодействуя последовательно с определёнными ферментами, изменяет свою химическую структуру. В результате конечный продукт может сохранить свою специфическую активность, может стать неактивным или, наоборот, приобрести новое свойство – стать токсичным для организма. Система ферментов, расположенная в ЭПС и осуществляющая химическое преобразование ксенобиотиков (или ЛВ), носит название система биотрансформации. В настоящее время этой системе придают большое значение, т.к. от интенсивности её работы и количественного содержания в ней тех или иных ферментов зависит специфическая активность ЛВ (бактерицидность и т.п.) в организме и их токсичность.

Изучая содержание в крови противотуберкулёзного вещества изониазида, исследователи столкнулись с неожиданным явлением. При приёме одинаковой дозы препарата его концентрация в плазме крови у разных индивидуумов оказалась неодинаковой. Выяснилось, что у людей с интенсивным процессом биотрансформации изониазид быстро ацетилируется, превращаясь в другое соединение. Поэтому его содержание в крови становится значительно меньше, чем у индивидуумов с низкой интенсивностью ацетилирования. Логично сделать вывод, что пациентам с быстрым ацетилированием, для эффективного лечения, необходимо назначать более высокие дозы препарата. Однако возникает другая опасность, при ацетилировании изониазида образуются токсичные для печени соединения. Поэтому повышение дозы изониазида у быстрых ацетиляторов может обернуться поражением печени. Вот такие парадоксы постоянно встречаются на пути фармакологов при изучении механизма действия препаратов и систем биотрансформации. Поэтому один из важных вопросов, которые должен решить фармаколог – рекомендовать для внедрения в практику такое ЛВ, которое не подвергалось бы быстрому инактивированию в системе биотрансформации и, тем более, не превращалось бы в токсическое для организма соединение. Известно, что из рекомендованных в настоящее время Фармкомитетом ЛВ практически все подвергаются процессам биотрансформации. Однако ни одно из них полностью не теряет своей специфической активности и не наносит существенного вреда организму. Такие вещества, как атропин, левомицетин, преднизолон, норадреналин и множество других полностью сохраняют свои свойства, но проходя через систему биотрансформации, становятся более растворимы в воде. Значит, они достаточно быстро будут выводиться из организма. Есть вещества, которые активируют систему биотрансформации, например, фенобарбитал. Так, в проводимых на мышах экспериментах выяснили, что при попадании в кровоток большого количества этого вещества в клетках печени поверхность гладкой ЭПС за несколько дней удваивается. Стимуляцию системы биотрансформации используют для нейтрализации токсических соединений в организме. Так, фенобарбитал используется при лечении гемолитической болезни новорождённых, когда стимуляция систем биотрансформации помогает организму справиться с избытком вредных веществ, например, билирубином. Кстати, после удаления вредного вещества избыток мембран гладкой ЭПС разрушается с помощью лизосом, и через 5 дней сеть приобретает нормальный объем.

Синтезированные в мембранах ЭПС вещества по каналам доставляются к различным органоидам или в места, где они необходимы (рис. 8). Транспортная роль ЭПС этим не ограничивается, в некоторых участках мембрана способна образовывать выпячивания, которые перешнуровываются и отрываются от мембраны, формируя пузырёк, в котором содержатся все ингредиенты канальца сети. Этот пузырёк способен перемещаться и опорожнять своё содержимое в самых различных местах клетки, в частности сливаться с комплексом Гольджи.

Шероховатая ЭПС Элементы цитоскелета

Рибосома

Митохондрии

Ядро Клетка

Рис. 8. Схематическое изображение внутренней части клетки (масштабы не соблюдены).

Необходимо отметить важную роль ЭПС в строительстве всех внутриклеточных мембран. Здесь начинается самый первый этап такого строительства.

Существенную роль играет ЭПС и в обмене ионов кальция. Этот ион имеет большое значение в регуляции клеточного метаболизма, изменяя проницаемость мембранных каналов, активируя различные соединения в цитоплазме и т.д. Гладкая ЭПС является депо ионов кальция. При необходимости кальций высвобождается и принимает участие в жизнедеятельности клетки. Эта функция более всего свойственна ЭПС мышц. Освобождение ионов кальция из ЭПС является звеном в сложном процессе сокращения мышцы.

Необходимо отметить тесную связь ЭПС с митохондриями - энергетическими станциями клетки. При заболеваниях, связанных с энергодифецитом, рибосомы отсоединяются от мембраны шероховатой ЭПС. Последствия не трудно предсказать – нарушается синтез белков на экспорт. А поскольку к таким белкам относятся пищеварительные ферменты, то при заболеваниях, связанных с энергодифецитом, будет нарушена работа пищеварительных желёз и, как следствие, пострадает одна из основных функций организма – пищеварительная. Исходя из этого, должна вырабатываться и фармакологическая тактика врача.

Комплекс Гольджи

В железах внутренней секреции, например, в поджелудочной железе, некоторые пузырьки, отделяясь от ЭПС, уплощаются, сливаются с другими пузырьками, накладываются друг на друга, как блины в стопке, образуя комплекс Гольджи (КГ). Состоит он из нескольких структурных элементов – цистерн, пузырьков и трубочек (рис. 9). Все эти элементы образованы однослойной мембраной жидкостно-мозаичного типа. В цистернах происходит «созревание» содержимого пузырьков. Последние отшнуровываются от комплекса и передвигаются в цитозоле по микротрубочкам, фибриллам и филаментам. Однако основной путь пузырьков – движение к плазматической мембране. Сливаясь с ней, пузырьки опорожняют своё содержимое с пищеварительными ферментами в межклеточное пространство (рис. 10). Из него ферменты попадают в проток и изливаются в кишечник. Процесс выведения при помощи пузырьков секрета КГ носит название экзоцитоз.

1

Рис. 9. Срез комплекса Гольджи: 1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – пузырьки, образующиеся в КГ; 4 – цистерны КГ; 5 – трубочка.

Мембрана

Рис. 10. Формирование цистерн КГ(г) из пузырьков:

1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – пузырьки, образующиеся в КТ; 4 – цистерны КГ; 5 – трубочка.

Следует отметить, что экзоцитоз в клетке часто совмещён с другим важным клеточным процессом – строительством или обновлением плазматической мембраны. Суть его в том, что пузырёк, состоящий из однослойной жидкостно-мозаичной мембраны, подойдя к мембране, разрывается, разрывая одновременно и мембрану. После выхода содержимого пузырька его края сливаются с краями бреши в мембране, и разрыв «затягивается». Другой путь характерен для пузырьков, из которых в дальнейшем формируются лизосомы. Эти пузырьки, перемещаясь по направляющим филаментам, распределяются по всей цитоплазме клетки.

Практически в КГ происходит перераспределение белков, синтезированных на рибосомах шероховатой ЭПС и доставленной по каналам ЭПС в КГ, часть из них идёт из КГ на экспорт, часть остаётся для нужд клетки (например, концентрируется в лизосомах). Процесс точного распределения белков имеет сложный механизм, и при его сбоях могут пострадать не только функции пищеварения, но и все функции, связанные с лизосомами. Некоторые авторы очень точно подметили, что КГ в клетке является «центральным железнодорожным вокзалом», где происходит перераспределение потока пассажиров-белков.

Некоторые микротрубочки слепо заканчиваются.

В КГ осуществляется модификация продуктов, поступающих из ЭПС:

1. Накопление поступающих продуктов.

2. Обезвоживание их.

3. Необходимая химическая перестройка (созревание).

Ранее мы отмечали, что в КГ происходит формирование пищеварительных секретов и лизосом. Кроме этих функций, в органоиде синтезируются полисахариды и одни из основных участников иммунных реакций в организме - иммуноглобулины.

И, наконец, КГ принимает активное участие в построении и обновлении плазматической мембран. Изливаясь через плазмалемму, пузырьки способны интегрировать в неё свою мембрану. Для строительства мембран используются вещества (рис. 11), синтезированные в ЭПС и "созревшие" на мембранах цистерн КГ.

Экзоцитоз и образование

Мембраны клетки из

Мембраны пузырька.

Ядро клетки

Комплекс Гольджи

Рис. 11 Схема формирования фрагмента плазматической мембраны из мембраны пузырька КГ (масштабы не соблюдены).

Функция КГ:

· транспортная (образовавшиеся пузырьки транспортируют ферменты наружу или для собственного использования),

· формирует лизосомы,

· образующая (в КГ образуются иммуноглобулины, сложные сахара, мукопротеиды и т.д.),

· строительная: а) мембрана пузырьков КГ может встраиваться в плазматическую мембрану; б) на строительство мембран клетки идут соединения, синтезированные в мембране цистерн,

· разделительную (делит клетку на отсеки).

Лизосомы

Лизосомы имеют вид небольших округлых пузырьков, встречаются во всех частях цитоплазмы, от которой отделены однослойной мембраной жидкостно-мозаичного типа. Внутреннее содержимое однородно и состоит из большого количества самых разнообразных веществ. Наиболее значимые из них – ферменты (около 40 - 60), расщепляют практически все природные полимерные органические соединения, попавшие внутрь лизосом. Внутри лизосом рН 4,5 - 5,0. При таких значениях ферменты находятся в активном состоянии. Если же рН близка к нейтральной, характерной для цитоплазмы, эти ферменты обладают низкой активностью. Это один из механизмов защиты клеток от самопереваривания в том случае, если ферменты попадают в цитоплазму, например, при разрыве лизосом. На внешней стороне мембраны имеется большое количество самых разнообразных рецепторов, которые способствуют соединению лизосом с эндоцитозными пузырьками. Следует отметить важное свойство лизосом – целенаправленное движение в сторону объекта действия. Когда происходит фагоцитоз, лизосомы двигаются в сторону фагосом. Отмечено их движение к разрушенным органоидам (например, митохондриям). Как мы писали ранее, направленное движение лизосом осуществляется с помощью микротрубочек. Разрушение микротрубочек приводит к прекращению образования фаголизосом. Фагоцит практически теряет способность переваривать болезнетворные микроорганизмы, находящиеся в крови (фагоцитоз). Это приводит к тяжёлому течению инфекционных заболеваний.

В определённых условиях мембрана лизосом способна пропускать внутрь высокомолекулярные органические вещества гиалоплазмы (например, белки, липиды, полисахариды) (рис. 12. (4,4а), где они расщепляются до элементарных органических соединений (аминокислоты, моносахара, жирные кислоты, глицерин). Затем эти соединения выходят из лизосом и идут на нужды клетки. В некоторых случаях лизосомы могут «захватить», а затем «переварить» осколки органоидов (рис. 12. (3,3а)) и повреждённые или устаревшие компоненты клетки (мембраны, включения). При голодании жизнедеятельность клеток поддерживается за счёт переваривания в лизосомах части цитоплазматических структур и использования конечных продуктов. Такое эндогенное питание характерно для многих многоклеточных.

Образующиеся в процессе эндоцитоза (фагоцитоз и пиноцитоз) эндоцитозные пузырьки – пиноцитозные пузырьки (рис. 12. (1,1а) и фагосомы (рис. 12. (2,2а)) – также сливаются с лизосомой, формируя фаголизосому. Их внутреннее содержимое – микроорганизмы, органические вещества и т.д. расщепляются ферментами лизосом до элементар-

Микроорганизмы

Растворённые

Органические 2 3

Вещества

Белки, жиры Лизосома Фрагменты

углеводы митохондрий

Рис. 12. Функции лизосом:

1, 1а – утилизация органических веществ гиалоплазмы; 2, 2а – утилизация содержимого пиноцитозных пузырьков; 3, 3а – утилизация содержимого фагоцитозных пузырьков; 4, 4а – ферментативное расщепление поврежденных митохондрий. 3а – фагосомы.

ных органических соединений, которые после выхода в цитоплазму становятся участниками клеточного метаболизма. Переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полости лизосомы накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома называется остаточным тельцем. Там же откладываются пигментные вещества. У человека при старении организма в остаточных тельцах клеток мозга, печени и в мышечных волокнах накапливается "пигмент старения" - липофусцин.

Если вышесказанное можно условно охарактеризовать как действие лизосом на уровне клетки, то другая сторона деятельности этих органоидов проявляется на уровне целого организма, его систем и органов. Прежде всего это касается удаления отмирающих в процессе эмбриогенеза органов (например хвост у головастика), при дифференцировке клеток некоторых тканей (замена хряща костью) и т.д.

Учитывая большое значение ферментов лизосом в жизнедеятельности клетки, можно предположить, что любые нарушения их работы могут привести к тяжёлым последствиям. При повреждении гена, контролирующего синтез какого-либо фермента лизосом, у последнего произойдёт нарушение структуры. Это приведёт к тому, что в лизосомах будут накапливаться «непереваренные» продукты. Если в клетке таких лизосом становится слишком много, клетка повреждается и как результат нарушается работа соответствующих органов. Наследственные болезни, развивающиеся по такому сценарию, носят название «лизосомные болезни накопления».

Следует обратить внимание также на участие лизосом в формировании иммунного статуса организма (рис 13). Попадая в организм, антиген (например, токсин микроорганизма) в основном (около 90%) разрушается, что предохраняет клетки от его повреждающего действия. Оставшиеся в крови молекулы антигена поглощаются (пиноцитозом или фагоцитозом) макрофагами или специальными клетками с развитой лизосомальной сис

Бактерия

Антиген

Макрофаг

пинозитоза

Пиноцитозный

Лизосома

Пептидные фрагменты антигена

Рис. 13. Формирование в макрофаге пептидных фрагментов антигена

(масштабы не соблюдены).

темой. Пиноцитозный пузырёк или фагосома с антигеном соединяется с лизосомой и ферменты последней, расщепляют антиген на фрагменты, которые обладают большей антигенной активностью и меньшей токсичностью, чем первоначальный микробный антиген. Эти фрагменты в большом количестве выносятся на поверхность клеток, и происходит мощная активация иммунных систем организма. Понятно, что усиление антигенных свойств (на фоне отсутствия токсического эффекта), в результате лизосомальной обработки, значительно ускорит процесс развития защитных иммунных реакций на этот микроорганизм. Процесс расщепления лизосомами антигена на пептидные фрагменты носит название процессинг антигена . Необходимо отметить, что непосредственное участие в этом явлении принимают ЭПС и комплекс Гольджи.

И, наконец, в последнее время широко рассматривается вопрос взаимоотношения лизосом и микроорганизмов, фагоцитированных клеткой. Как мы излагали ранее, слияние фагосомы и лизосомы приводит к перевариванию микроорганизмов в фаголизосоме. Это наиболее благоприятный исход. Однако возможны и другие варианты взаимоотношений. Так, некоторые патогенные (болезнетворные) микроорганизмы при проникновении в клетку внутри фагосомы выделяют вещества, блокирующие слияние лизосом с фагосомой. Это даёт возможность сохраниться им в фагосомах. Однако срок жизни клеток (фагоцитов) с поглощёнными микроорганизмами невелик, они распадаются, выбрасывая в кровь фагосомы с микробами. Вышедшие в кровеносное русло микроорганизмы способны вновь спровоцировать рецидив (возврат) заболевания. Возможен и другой вариант, когда части разрушенного фагоцита, в том числе и фагосомы с микробами, вновь поглощаются другими фагоцитами, снова оставаясь в живом состоянии и в новой клетке. Цикл может повторяться достаточно длительное время. Описан случай заболевания сыпным тифом у пожилого пациента, который ещё юношей-красноармейцем перенёс сыпной тиф, сражаясь в Первой конной армии. Через пятьдесят с лишним лет повторились не только симптомы заболевания – даже бредовые видения возвращали старика в эпоху гражданской войны. Всё дело в том, что возбудители сыпного тифа обладают способностью блокировать процесс соединения фагосом и лизосом.

Функция лизосом:

· пищеварительная (переваривая части цитоплазмы и микроорганизмы, поставляет элементарные органические соединения для нужд клетки),

· утилизационная (очищает цитоплазму от распавшихся частей),

· участвуют в удалении отмирающих клеток и органов,

· защитная (переваривание микроорганизмов, участие в иммунных реакциях организма).

Рибосомы.

Это аппарат синтеза белка в клетке. В рибосому входят две субъединицы – большая и малая. Субъединицы имеют сложную конфигурацию (см. рис. 14) и состоят из белков и рибосомальной РНК (рРНК). Рибосомальная РНК служит своеобразным каркасом, на который крепятся молекулы белка.

Образование рибосом происходит в ядрышке ядра клетки (этот процесс будет рассмотрен ниже). Сформированные большая и малая субъединица выходят через ядерные поры в цитоплазму.

В цитоплазме рибосомы находятся в диссоциированном или диспергированном состоянии, это диссоциированные рибосомы . В таком состоянии они не способны прикрепиться к мембране. Это не рабочее состояние рибосомы. В рабочем состоянии рибосома представляет собой органоид, состоящий из двух скрепленных между собой субъединиц, между которыми проходит нить иРНК. Такие рибосомы могут свободно «плавать» в цитозоле, они называются свободные рибосомы , или прикрепляться к различным мембранам,

А Б В Г

Рис. 14. Естественная форма малой (А) и большой (Б) субъединицы рибосомы. Целая рибосома (В). Схематическое изображение рибосомы (Г)

например к мембране ЭПС. На мембране рибосома чаще всего располагается не в одиночку, а ансамблем. В ансамбле может быть разное количество рибосом, но все они соединены одной нитью иРНК. Это делает работу рибосом очень эффективной. В то время как очередная рибосома заканчивает синтез белка и сходит с иРНК, другие этот синтез продолжают, находясь в различных местах молекулы РНК. Ансамбль таких рибосом на
зывается полисомой (рис. 15).

Окончание синтеза белка Начало синтеза белка

Рис. 15. Схема синтеза белка полисомой.

На рисунке полисома состоит из пяти разных рибосом.

Обычно на мембранах шероховатой ЭПС синтезируются белки на экспорт, а в гиалоплазме – на нужды клетки. Если при заболевании обнаруживается отсоединение рибосом от мембран и переход их в гиалоплазму, то это можно рассматривать как защитную реакцию – с одной стороны, клетки сокращают экспорт белка и увеличивает синтез белка на внутренние нужды. С другой стороны, такое отсоединение рибосом свидетельствует о наступающем энергодифеците клетки, так как прикрепление и удержание рибосом на мембранах требует затраты энергии, основным поставщиком которой в клетке является АТФ. Недостаток АТФ закономерно приводит не только к отсоединению рибосом от мембраны, но и неспособности свободных рибосом прикрепиться к мембране. Это приводит к выключению из молекулярного хозяйства клетки эффективного генератора белка – шероховатой ЭПС. Считается, что энергодефицит – это серьёзное нарушение клеточного метаболизма, чаще всего связанное с нарушением в деятельности энергозависимых процессов (например в митохондриях).

В рибосоме имеются три различных участка, с которыми связывается РНК - один для матричной, или информационной РНК (мРНК, или иРНК), и два для транспортной РНК. Первый располагается в месте контакта большой и малой субъединицы. Из двух последних - один участок удерживает молекулу тРНК и формирует связи между аминокислотами (пептидные связи), поэтому его называют Р-центр. Он располагается в малой субъединице. А второй служит для удержания только что прибывшей молекулы тРНК, нагруженной аминокислотой. Его называют А-центром.

Следует подчеркнуть, что при синтезе белка некоторые антибиотики могут блокировать этот процесс (подробнее на этом мы остановимся, когда будем описывать трансляцию).

Митохондрии.

Их называют «энергетическими станциями клетки». У эукариот в процессе гликолиза, цикла Кребса и других биохимических реакций формируется большое количество электронов и протонов. Часть из них участвует в разнообразных биохимических реакциях, другая часть аккумулируется в специальных соединениях. Их несколько. Наиболее важные из них НАДН и НАДФН (никотинамидадениндинуклеотид и никатинамидадениндинуклеотид-фосфат). Эти соединения в форме НАД и НАДФ являются акцепторами – своеобразными «ловушками» электронов и протонов. После присоединения к ним электронов и протонов они превращаются в НАДН и НАДФН и являются уже донорами элементарных частиц. «Отлавливая» их в самых различных частях клетки, они переносят частицы в различные отделы цитоплазмы и, отдавая их на нужды биохимических реакций, обеспечивают бесперебойное течение метаболизма. Эти же соединения поставляют электроны и протоны в митохондрии из цитоплазмы и из матрикса митохондрий, где располагается мощный генератор элементарных частиц – цикл Кребса. НАДН и НАДФН, встраиваясь в цепь переноса электронов (см. далее), передают частицы на синтез АТФ. Из АТФ энергия черпается на все процессы, идущие в клетке с затратой энергии.

Митохондрии имеют две мембраны жидкостно-мозаичного типа. Между ними располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана имеет складки – кристы (рис. 16). Внутренняя поверхность крист усеяна грибовидными тельцами, имеющими ножку и головку.

В грибовидных тельцах происходит синтез АТФ. В самой толще внутренней мембраны митохондрий располагаются ферментные комплексы, переносящие электроны с НАДН 2 на кислород. Эти комплексы называютсядыхательной цепью или цепью пере-

Рибосома

А Б С

Кольцевая ДНК

Рис. 16. Митохондрии:

А – Общая схема организации митохондрий. Б – участок кристы с грибовидными телами:

1 – наружная мембрана митохондрий; 2 – межмембранный матрикс; 3 – внутренняя мембрана; 4 – матрикс; 5 – криста; 6 – грибовидные тельца.

носа электронов. За счёт движенияэ лектронов по этому комплексу происходит синтез АТФ. АТФ является главным поставщиком энергии для всех клеточных процессов. Митохондрии являются главными потребителями кислорода в организме. Поэтому в первую очередь на недостаток кислорода реагируют митохондрии. Реакция эта однозначна –недостаток кислорода (гипоксия) приводит к набуханию митохондрий, в дальнейшем клетки повреждаются и отмирают.

Различные типы эукариотических клеток отличаются друг от друга как по количеству и форме митохондрий, так и по количеству крист. Содержание органелл в клетке колеблется в пределах 500 – 2000, в зависимости от потребности в энергии. Так активно работающие клетки кишечного эпителия содержат много митохондрий, а в сперматозоидах они формируют сеть, обвивающую жгутик, обеспечивая его энергией для движения. В тканях с высоким уровнем окислительных процессов, например в сердечной мышце количество крист во много раз больше, чем в обычных клетках. В митохондриях сердечной мышцы число их в 3 раза больше, чем в митохондриях печени.

Жизнь митохондрий измеряется днями (5 – 20 дней в различных клетках). Устаревшие митохондрии гибнут, распадаются на фрагменты и утилизируются лизосомами. Взамен формируются новые, которые появляются в результате деления имеющихся митохондрий.

Обычно в матриксе митохондрий располагаются 2 – 10 молекул ДНК. Это кольцевые структуры, кодирующие митохондральные белки. В митохондриях имеется весь аппарат синтеза белка (рибосомы, иРНК, тРНК, аминокислоты, ферменты транскрипции и трансляции). Поэтому в митохондриях осуществляются процессы репликации, транскрипции и трансляции, происходит созревание иРНК – процессинг. Исходя из этого, митохондрии являются полуавтономными единицами.

Существенным моментом в деятельности митохондрий является синтез в них стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовой). Устаревшие митохондрии могут выполнять депонирующую функцию – накапливать продукты экскреции или аккумулировать вредные вещества, попавшие в клетку. Понятно, что в этих случаях митохондрия перестаёт выполнять свою основную функцию.

Функции митохондрий:

· накопление энергии в форме АТФ,

· депонирующая,

· синтетическая (синтез белков, гормонов, аминокислот).